Механизм стабилизации индивидуального развития
На мутациях с изменчивым выражением неоднократно делались попытки повлиять на эти выражения искусственным отбором. Эти попытки давали положительные результаты (Sturtevant, Bridges, Dobzhansky, Камшилов и др.). Путем искусственного отбора удавалось поднять выражение мутации до известного максимума (и вместе с тем усилить ее доминирование, Камшилов) и удавалось снизить его иногда до уровня дикой нормы, т. е. до полной утраты проявления. Эти изменения оказывались наследственными и зависели, следовательно, от отбора небольших изменений генотипа малых мутаций, меняющих выражение подопытных мутаций. Такие малые мутации были названы «модификаторами». Роль таких мутаций в процессе эволюции, несомненно, очень велика. В частности, их легкая накопляемость и, следовательно, высокое насыщение ими любой популяции имеет большое значение в
358 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития
установлении наиболее жизненных комбинаций факторов и в обезвреживании более значительных мутаций (через элиминацию всех неблагоприятных индивидуальных уклонений).
На лабораторных культурах различных мутаций дрозофилы уже давно было замечено, что они постепенно теряют свои характерные признаки, и по фенотипу, а также по своей жизнеспособности постепенно приближаются к нормальному «дикому» типу. Как показывают опыты скрещивания, мутация, потерявшая свое выражение в одном генотипе, может его восстановить при изменении его наследственной структуры (в результате скрещивания). Ослабление выражения мутации объясняется, очевидно, изменением генотипа в течение ее культивирования. Так как данные мутации обладают ослабленной жизнеспособностью и пониженной плодовитостью (как физиологическим их выражением), то в лабораторных культурах происходит все время элиминация более выраженных уклонений, т. е. естественный отбор наиболее жизнеспособных и плодовитых и, следовательно, более «нормальных» особей. Вместе с тем это оказывается отбором на наименьшее морфологическое выражение данной мутации или отбором на наибольшее приближение к дикой норме. При наличии многих малых мутаций, меняющих выражение культивируемой мутации (т. е. «генов-модификаторов»), такой отбор может быть весьма эффективным. Естественно, что в разных культурах (в разных линиях) один и тот же «нейтрализующий» эффект может быть достигнут за счет различного материала (разных малых мутаций). В таком случае скрещивание их между собой (а тем более с- дикой нормой) переводит отобранные «модификаторы» в гетерозиготное состояние, и они теряют свое «обезвреживающее» значение. Выражения мутации, как видимые — морфологические, так и физиологические, восстанавливаются.
|
|
|
Такое обезвреживание мутаций и восстановление нормального фенотипа происходит и в природных условиях. Компенсация, достигаемая взаимодействием с нормальными аллеломорфами в диплоидном организме, и влияние регуляторных механизмов индивидуального развития нормы способствуют непосредственному накоплению скрытого резерва малых мутаций (не превышающих порогового уровня нормальной реактивности тканей). Однако целый ряд мутаций, вызывающих более значительные изменения, получает видимое — морфологическое или физиологическое выражение. Как и в экспериментальных культурах происходит постепенное обезвреживание этих мутаций через их комбинирование между собой и со многими малыми мутациями. Это означает восстановление роли регуляторных механизмов — установку нормальных реакций на более высоком пороговом уровне. Такой непрерывный процесс «нормализации» мутаций, или восстановления устойчивости нормы, протекает под руководящим влиянием естественного отбора (через элиминацию всех отрицательных вариан-
|
|
|
Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития 359
тов), действующего здесь, очевидно, с еще большей эффективностью, чем в лабораторных культурах.
|
|
|
Отличие от лабораторных культур состоит лишь в том, что в природных условиях этот отбор и его результат — нейтрализация вредных мутаций — протекают не на гомозиготных особях чистой культуры, а на гетерозиготных особях, в генетически весьма сложной популяции, и при условиях гораздо более жесткой элиминации. При этом решающее значение в борьбе за существование имеет не только «жизнеспособность» в узком смысле (т. е. физиологическая согласованность организации), но и приспособленность организма в сложных условиях его природного существования. Поэтому предметом отбора является вся организация в целом (весь онтогенез), а следовательно, и все выражения (как физиологические, так и морфологические) каждой мутации.
Анализ фенотипов любой природной популяции показывает обычно поразительное единообразие. В частности, в популяциях различных видов дрозофилы, в том числе и классической Droso-phila melanogaster, решительно господствует вполне нормальный «дикий» тип. И все же генетический анализ показывает огромную их насыщенность разнообразнейшими мутациями (С. Четвериков, Н. Дубинин и др.). Среди них имеется и немало летальных (Ы. Дубинин, Ф. Добржанский), а также стерильных (Р. Берг) мутаций.
|
|
|
Все эти мутации находятся, однако, в скрытом виде, большей частью в качестве рецессивов (в гетерозиготном состоянии). Однако встречаются не так уж редко и полудоминанты, выражение которых подавлено эпистатическими влияниями генотипа или обладающие весьма низкой степенью проявления (Р. Берг, С. Гер-шензон). Встречаются иногда и довольно ясно выраженные мутации (по Р. Берг чаще среди аутосомных мутаций) и притом не безвредные.
Однако в особенности велико насыщение малыми мутациями, выступающими в роли модификаторов (Н. Дубинин и др.), и физиологическими мутациями, отражающимися лишь на относительной жизнеспособности (Г. Муратов, С. Гершензон и др.). Это показывает, что в природных условиях происходят те же процессы насыщения популяций мутациями и их обезвреживания путем отбора наиболее благоприятных комбинаций (конечно, через элиминацию всех неблагоприятных уклонений от нормы), т. е. прежде всего, отбора наиболее «жизнеспособных» и вполне плодовитых, что установлено для лабораторных культур. И в природных условиях неблагоприятные мутации (поскольку они не элиминируются полностью, как особо вредные полудоминанты) теряют свое выражение в гетерозиготе, т. е. становятся полными рецессивами.
То, что нами наблюдается в лаборатории и непосредственно в природе, является лишь ничтожным отрезком истории организмов. Те мутации, которые мы культивируем как вновь возникшие наследственные изменения и на которых мы наблюдаем изменение
360 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития
их выражения в течение исключительно краткого времени, возникали, конечно, огромное число раз и ранее в истории данного вида организмов (например, дрозофилы). Организм уже до известной степени приспособился к ним, т. е. выработал различные компенсации и регуляторные механизмы, подавляющие их неблагоприятные выражения. В частности, под этим углом зрения следует оценивать обычные явления доминирования нормы и рецессивности более распространенных мутаций, как это убедительно показано Р. Фишером и воспринято, хотя и в несколько иной форме, Хол-деном, Райтом, Мёллером и другими авторами.
Кроме многочисленных косвенных доказательств в пользу теории эволюции рецессивности неблагоприятных мутаций и доминантности нормы имеются в настоящее время и более прямые указания, позволяющие глубже проникнуть в механизм этих процессов.
В этом свете особенно интересны данные Харланда, полученные при скрещивании различных видов и сортов хлопка [1936]. Для задачи настоящей статьи, однако, еще важнее факты, указывающие на существование известных пределов, означающих достижение оптимального уровня устойчивости нормы (при которой она сохраняет известную степень изменчивости и, следовательно, эволюционной пластичности).
Целый ряд исследований показал, что у различных географических рас дрозофилы доминантность нормы достигает различного уровня (Muller и др.). В последнее время большая работа в этом направлении была проведена Р. Берг, которая подвергла сравнительному анализу генетический состав, частоту возникновения новых мутаций (мутабильность), их выражение и уровень доминирования нормы в различных популяциях дрозофилы. Из результатов этих исследований в данной связи интересно, что видимые рецессивные мутации (2-й хромосомы), взятые из популяций Умани (Украина) и Никитского сада (Крым), не совпадают по своему выражению. Между тем «доминантные» и полудоминант-яые видимые мутации обеих популяций обнаруживают поразительное сходство.
Исследования Р. Берг показали, кроме того, не только наличие различной степени доминирования нормы (и отдельных мутаций) в разных популяциях, но и вскрыли интереснейшие закономерности этих различий. Оказывается, что норма обладает наибольшей устойчивостью и высокой доминантностью в малых изолированных популяциях (отличающихся в то я^е время малой мутабильностью) и более низкой доминантностью в больших популяциях. Наоборот, мутации в малых популяциях наиболее рецессивны, а в больших популяциях обладают в гетерозиготном состоянии максимальным выражением (и проявлением), т. е. обнаруживают известную степень доминирования. Из изученных популяций наиболее обширны популяции Умани (Украина) и Ци-
Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития 864
китского сада (Крым). Здесь наблюдалось наиболее ясное выражение и проявление гетерозиготных мутаций, т. е. наиболее низкое доминирование нормы. С другой стороны, в наиболее изолированных и притом небольших популяциях Делижана (Армения) и Каширы (Московская область) мутации оказываются наиболее рецессивными, а норма отличается наибольшей устойчивостью. Однако еще выше доминирование нормы в лабораторной линии «Флорида». Полудоминантность природных мутаций выражается поэтому наиболее ясно при скрещиваниях внутри своей популяции. При скрещивании мутантов из природной популяции с нормой лабораторной линии «Флорида» как выражение, так и проявление мутаций снижаются, т. е. они становятся в генотипе этой линии более рецессивными. Эти закономерности вполне согласуются с изложенными положениями о происхождении рецессивности мутаций и об эволюции устойчивости (доминантности) нормы и могут служить прекрасным их подтверждением.
Мне кажется, что в малых, изолированных популяциях, живущих в более единообразных условиях, элиминация мутаций идет с большей жесткостью. Этому способствует и легкая их го-мозиготизация при родственных скрещиваниях. Отбор по нормальному фенотипу должен быть в этих условиях особенно эффективным. Он может идти как за счет накопления модификаторов, повышающих устойчивость нормы, так и за счет модификаторов, снижающих выражение мутации в гетерозиготе и в гомозиготе (или за счет отбора «активных» аллеломорфов). В лабораторной линии «Флорида» в течение длительной культуры все время ведется тщательное вылавливание всех обнаруживаемых мутаций. Культура всегда поддерживается возможно более чистой. Это означает ведение искусственного отбора на максимальную устойчивость нормы (главным образом по отношению к морфологическим мутациям), идущим в том же направлении как и естественный отбор на жизнеспособность и плодовитость (т. е. в отношении физиологических мутаций). В такой культуре возможно лишь существование, размножение и дальнейшее накопление малых мутаций — модификаторов, в особенности стабилизирующих норму, т. е. мутаций, лишенных в данном генотипе видимого выражения.
Наоборот, в больших популяциях, живущих в весьма разнообразной внешней среде, с широкой возможностью миграций и скрещивания различных особей между собой, условия накопления мутаций имеют совершенно иной характер (в особенности, конечно, если условия существования и размножения приближаются к оптимальным). Здесь нет столь жесткой элиминации неблагоприятных мутаций, так как при относительном характере их вредности всегда возможно сохранение отдельных мутаций в частной, более для них благоприятной обстановке. Широкая возможность скрещивания ведет также к быстрому созданию более благоприят-
362 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развитии
ных или по крайней мере менее вредных комбинаций. При разнообразии генотипов и в разнообразных условиях внешней среды и выражение мутаций в гетерозиготе будет изменчивым, мало устойчивым и нередко не слишком вредным в данных частных условиях существования. Нормализирующее или стабилизирующее влияние естественного отбора (на устойчивость нормы) оказывается не столь значительным, как в малых изолированных популяциях. Возможно и сохранение более мутабильных линий. Ясно, что в больших популяциях поддерживается благодаря этому более значительная фенотипическая изменчивость и более благоприятные условия для возможности прогрессивной эволюции. Такие популяции оказываются более пластичными и могут оказаться победителями в межгрупповом соревновании (Р. Берг) с малыми и более изолированными популяциями, обладающими более устойчивым «нормальным» фенотипом.
Вместе с тем это показывает, что в процессе эволюции преимущества будут не на стороне максимальной устойчивости нормы и максимальной ее доминантности, а на стороне известного оптимального уровня этой устойчивости [Р. Берг, 1942], оставляющего известные границы возможной индивидуальной изменчивости членов популяции. Ширина этих границ зависит от конкретных условий существования данной популяции, и для обширной популяции, живущей в разнообразных условиях внешней среды, она, во всяком случае, выше, чем для малых популяций и ограниченных условий существования.
Указав на эти, частью уже хорошо известные факты о стабилизирующей роли естественного отбора в известных условиях, обратим теперь внимание на другую сторону того же процесса стабилизации, на которую до сих пор не обращалось должного внимания.
Прежде всего, отметим, что в результате непрерывного мутирования и постоянно идущего процесса нейтрализации всех вредных выражений наиболее обычных мутаций путем дальнейшего накопления малых мутаций происходит непрерывная перестройка генотипического строения и нормы реакций особей, сохраняющих при этом все же свой «нормальный» фенотип. Включение все новых мутаций и соответствующая перестройка генотипа, т.- е. внутренних факторов развития, означает, однако, изменение самого процесса индивидуального развития. Один и тот же конечный результат достигается при этом различными средствами. Таким образом, при известных условиях (установившихся соотношений между организмом и средой) происходит непрерывная перестройка индивидуального развития, т. е. эволюция онтогенеза при общей неизменности фенотипа взрослой особи.
Наконец, отметим и еще один вывод. Естественный отбор идет всегда по фенотипам и охватывает, следовательно, не только наследственные изменения, но и конкретные модификации. Эли-
Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития 363
минируются не только неблагоприятные наследственные изменения — мутации и их комбинации, но и неблагоприятные модификации (морфозы и случайные модификации, оказавшиеся при данных условиях несвоевременными или неуместными).
Мы уже в прошлом разделе (2) обратили внимание на то, что нормальный «дикий» тип отличается от любых отдельных мутаций своей гораздо большей устойчивостью не только по отношению к внутренним (наследственным) факторам развития, но и по отношению к изменениям во внешних факторах. И в этом мы видим результат стабилизирующего влияния того же естественного отбора в пользу установившейся нормы (т. е. элиминации всех уклонений).
Механизм действия стабилизирующей формы естественного отбора можно себе ясно представить при помощи прилагаемого чертежа \ в основе которого лежит обычная вариационная кривая по любому признаку. Под абсциссой (линии) показаны пути развития отдельных вариантов, более или менее прямо ведущие от зиготы к дефинитивному выражению признака, соответствующему его положению на вариационной кривой. Крайним вариантам соответствуют значительные уклонения в процессах индивидуального развития. Наиболее резкие уклонения оказываются в виде деталей, гибнущих в эмбриональном или личиночном состоянии или, во всяком случае, до наступления зрелости. Другие неблагоприятные варианты гибнут в борьбе за существование или устраняются от размножения. Переживают и оставляют потомство главным образом лишь незначительные уклонения, названные нами нейтральными вариантами, наиболее близкие к среднему выражению признака и составляющие в своей массе нашу условную «норму». Элиминируемые варианты представляют, однако, не только наследственные изменения, но и модификации — результаты различных, главным образом случайных внешних влияний (которые в данных условиях оказались неадаптивными). При большой интенсивности стабилизирующей формы отбора это должно привести к выработке большей устойчивости развивающегося организма по отношению к случайным изменениям во внешних факторах. В особенности такой отбор должен быть эффективным при наличии значительных случайных уклонений в факторах внешней среды (например, температурные изменения, колебания влажности и интенсивности инсоляции в континентальном или горном климате).
Стабильность индивидуального развития по отношению к изменениям во внешних факторах означает, однако, более или менее выраженную независимость или автономность формообразования.
Можно говорить не только о стабилизации, но и об автономи-зации развития. Очевидно это достигается созданием в процессе
1 Чертеж в рукописи отсутствует (Прим. ред.)
364 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития
эволюции различных регуляторных механизмов, как бы «защищающих» нормальное формообразование. Таких регуляторных механизмов имеется очень много, начиная с самой диплоидности и сбалансированности генетических систем и кончая различными морфогенетическими системами, допускающими возможность довольно значительных смещений во времени и пространстве без заметного нарушения нормального формообразования. Мы считаем наиболее важным элементом стабилизации, в частности по отношению к внешним факторам, прогрессивное раздвигание обоих порогов нормальной реактивности тканей [Шмальгаузен, 1940, 1941].
При наличии порогов формообразовательных реакций известная интенсивность внешнего фактора вызывает зависимую от него реакцию сразу в полном ее выражении. Дальнейшее повышение интенсивности не изменяет результата формообразовательных процессов, однако может на известном пороговом уровне привести к полному их нарушению (или, иногда, к переключению на иную приспособительную реакцию). Между нижним и верхним порогами нормальной реактивности тканей лежит более или менее широкий диапазон возможных изменений интенсивности внешнего фактора, на которые организм как будто вовсе не реагирует. Это указывает на устранение детерминирующего значения внешнего фактора. Последний выступает в роли фактора, лишь освобождающего известную цепь морфогенетических процессов, протекающих в основном под влиянием внутренних факторов. Повышение интенсивности внешнего фактора не оказывает заметного влияния на течение этих процессов, вследствие очевидного наличия регуляторных процессов, противодействующих этим влияниям. Такую форму индивидуального развития, зависимого в своем осуществлении от известного минимума интенсивности внешнего фактора, дающего лишь первый толчок к развертыванию внутреннего механизма типично детерминированного морфо-генетического процесса, я назвал [1940] авторегуляторным развитием. При «авторегуляции» достигается уже некоторая степень автономности процессов индивидуального развития. Приблизительно в этом же смысле Уоддингтон [Waddington, 1942] употребляет термин «canalisation». Мы считаем авторегуляцию (или «canalisation») переходным этапом на пути развития еще более совершенных форм регуляции, характеризующих автономное развитие на базе наследственных факторов. Если пороги нормальной реактивности тканей раздвигаются еще шире — за пределы обычных колебаний в факторах внешней среды, оказывавших влияние на данный морфогенетический процесс, то результатом этого явится практическая независимость его от этих факторов. В момент готовности ткани к специфической реакции она всегда встречает внешний раздражитель требуемой интенсивности (в виде известного минимума температуры и т. п.). Роль пускового механизма
Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития 365
переходит тогда к внутренним факторам (готовность ткани к реакции), а морфогенетический процесс протекает по существу автономно. Известный комплекс «нормальных» условий среды определяет лишь возможность нормального развития. Прогрессивная автономизация индивидуального развития покоится на создании регуляторных механизмов, «защищающих» осуществление нормальной организации от возможных нарушений как со стороны уклонений во внутренних факторах, так и со стороны изменений во внешних факторах. Эта автономизация является наиболее полным выражением той же стабилизации формообразования, которая протекает всегда и повсюду в пользу установившейся нормы под руководящим влиянием естественного отбора, т. е. на основе элиминации всех неблагоприятных от нее уклонений (как наследственных, так и ненаследственных).
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 282; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!