Системы органотипической регуляции
Основным элементом высших формообразовательных механизмов является индукционная система из двух взаимодействующих частей, из которых обычно одна часть выделяется активностью в своем воздействии на другую часть (индуктор), а другая — реактивностью, т. е. освобождением внутренних запасов энергии. Последнее выражается в формообразовательных движениях и развитии характерных структур зачатка органа. Мы установили, однако, что в таких системах дело не сводится к простому возбуждению (активации) и одной ответной реакции. Мы можем лишь условно говорить об индукторе и реакторе. В процессе взаимодействия они постоянно меняются своими местами. Всегда реагирующая часть оказывает и обратное влияние на индуктор, да кроме того, и сама приобретает значение индуктора для других частей. В зачатках органов устанавливаются всегда очень сложные взаимозависимости.
Характер клеточного метаболизма определяется не только взаимодействием ядра с теми субстанциями, которые получены клеткой от цитоплазмы яйца (это характерно лишь для чисто мозаичного развития, не создающего ничего принципиально нового). Клеточные перемещения и, прежде всего, процесс гаструля-ции приводят к новым соотношениям с внешней средой. Клетки вегетативной половины оказываются внутри зародыша. Из клеток анимальной половины у амфибий значительная их часть также перемещается с поверхности зародыша внутрь и располагается теперь сплошным слоем (хордомезодерма) под эктодермой спинной части зародыша. Устанавливаются, таким образом, новое положение по отношению к внешней среде и новые соотношения между частями зародыша. И то и другое ведет к изменению клеточного метаболизма и к новым дифференцировкам. В дифферен-Цировке частей глазного бокала определяющее значение имеет снабжение кислородом внешней его стенки, которая дает начало пигментной оболочке, и накопление продуктов обмена во внутренней стенке, которая дифференцируется в ретину. В развитии осе-
|
|
|
S38 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
вых органов зародыша ведущее значение имеет контакт между хордомезодермой и эктодермой, во время которого происходит передача индуцирующих субстанций от первой ко второй, а затем, очевидно, и взаимный обмен метаболитами. Качественные различия внутри нервной пластинки индуцируются чисто количественными различиями в распределении активных веществ хор-домезодермы по осевому градиенту. Такие различия, как и количественные различия в метаболизме вызывают нередко типичную формообразовательную реакцию на известном уровне. В эволюции вырабатываются пороговые уровни нормальных реакций и другие механизмы, защищающие развитие установившейся нормальной организации.
|
|
|
Таким образом, по мере развития устанавливаются новые соотношения и новые связи, которые в свою очередь ведут к дальнейшему усложнению соотношений, к новым дифференцировкам. Эти формообразовательные процессы ведут к прогрессивной организации всего зародыша. Контроль и регуляция в формообразовании частей и органов зародыша осуществляются по принципу обратной связи от формирующегося зачатка к тем частям зародыша, которое индуцируют развитие данного зачатка (т. е. от нервной пластинки к хордомезодерме, от ганглиев к мускульным сегментам, от хрусталика к ретине, от зачатка конечности к боковой пластинке и т. д.).
Все органоспецифические дифференцировки осуществляются, однако, через клеточный метаболизм, и все они имеют генотипи-ческую специфику, т. е. все они определяются унаследованной нормой реакций. Таким образом, мы вновь возвращаемся к системе клетки и взаимодействию между ядром и цитоплазмой. Однако это взаимодействие осуществляется теперь на новом уровне — на уровне органотипической организации. Эта организация означает надстройку над клеточной организацией, и механизм, регулирующий ее развитие, охватывает элементарные механизмы регуляции как нечто качественно новое. Взаимодействия частей ведут к новым положениям, которые без этого никогда бы не осуществились. Новые связи ведут к новым дифференцировкам, которые определяются именно этими связями, хотя и реализуются через посредство преобразований в клеточном метаболизме. Реакции клеток осуществляются в новой обстановке и приобретают соответственно новую органотипическую специфику (хотя все реакции входят в унаследованную норму реагирования).
|
|
|
В развивающемся организме формообразовательные системы достигают большой сложности и в значительной мере взаимодействуют между собой. В этих взаимодействиях осуществляется взаимный контроль и регуляция развития всего организма в целом.
Глава IX . Регуляция формообразования на разных уровнях 339
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 274; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!