Стабильность нормального «дикого» типа и лабильность отдельных мутаций
При изучении любой природной популяции животных и, в частности, наиболее генетически изученной Drosophila melanogasterбросается в глаза единообразие «дикого» типа, его фенотипическая устойчивость, ярко выраженная, несмотря на бесспорно весьма
значительную его насыщенность многими наследственными изме
нениями (в гетерозиготном состоянии). Признаки нормального фе
нотипа и в культурах гораздо менее изменчивы, чем признаки
мутаций (R Fisher, Pluncett, Muller, Wright, Камшилов). Г. Мёл-
лер [Н. Muller, 1937], кажется, первый высказал мысль, что нор
ма отличается от любой мутации значительно большей устойчи
востью не только при внесении генотипических изменений, но и
по отношению к разнообразным влияниям внешних факторов. По
меньшей мере в выражении «гипоморфных» мутантных генов на
блюдается значительно большая фенотипическая изменчивость,
нежели в выражении их нормальных аллеломорфов. Эти гипо-
морфные гены определяют, по Мёллеру, те самые реакции, что и
их нормальные аллеломорфы, но в ослабленной степени. В отли
чие от нормальных аллеломорфов их реакции значительно более
чувствительны к изменениям дозы гена. Эта изменчивость наблю
дается среди всех известных, изученных до сих пор гипоморфных
генов (а сюда относится огромное большинство изученных мута
ций) — таковы все гипоморфы серии scute, white, forked, bobbed
и многие другие мутации Drosophila melanogaster, \
Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития . 355
|
|
|
Огромная изменчивость некоторых мутаций, как, например, aristapedia, tetraptera, eyeless, bar, vestigial, beaded, short-wing, reduplicated, abnormal abdomen и других у Drosophila melanogaster или polymorpha у Drosophila iunebris, зависит как от влияний различных внутренних (наследственных) факторов индивидуального развития, так и от внешних факторов. Значение внутренних факторов (малых мутаций, модификаторов) доказывается эффективностью искусственного отбора на максимальное и минимальное выражение данной мутации, что было проведено сначала Мёлле-ром [Muller, 1918, 1920], а также Стертевантом [Sturtevant, 1918] в отношении числа щетинок у мутации dichaete дрозофилы, а затем, с неменьшим успехом и на многих других мутациях и на других объектах. То же самое было доказано и генетическим анализом [Dexter, 1914 в отношении beaded; Bridges 1916, 1919 в отношении eosin] и опытами переноса мутации в иной генотип (Е. Ford в отношении мутаций окраски глаз у Gammarus chevreuxi).
Значение внешних факторов доказывается влиянием качества питательного субстрата на выражение мутации abnormal abdomen, eyeless и др., а также влиянием различной температуры на развитие признаков bar, vestigial, short-wing и многих других мутаций. Во многих случаях эти влияния проявляются на грани самой нормы и иногда в очень резкой форме, так что в разных условиях развития получается весь возможный ряд форм между максимальным выражением признака и полным его отсутствием, когда мутация по внешности не отличается от нормы (неполное проявление признака).
|
|
|
Конечно, и развитие признаков нормы может изменяться под влиянием изменений во внешних факторах. Однако масштаб этих изменений обычно гораздо менее значителен. Так, например, и у нормальных «диких» мух Drosophila melanogaster величина крыловой пластинки меняется в зависимости от температуры, при которой развивались их личинки; однако это изменение (уменьшение при повышении температуры) крайне незначительно. Между тем у мутации pennant, обладающей сходной реакцией, она выражена гораздо резче — при понижении температуры от 30 до 16° средняя Длина крыльев увеличивается примерно на 40% (М. Harnly). Обратное направление и еще более резкое выражение имеет температурная реакция у мутации vestigial. В этом случае при повышении температуры от 18 до 31° средняя длина крыльев увеличивается у самок почти в два раза, а у самцов почти втрое (от 0,64 до 1,70 мм). То же самое касается мутации bar (A. Hersh). Если у дикой нормы при повышении температуры от 15 до 30° число фасеток глаза уменьшается от 1000 до 800, то у bar оно при тех же условиях падает примерно от 200—150 до 40 (т. е. Уменьшается в 4—5 раз). У infrabar направление реакции обрат-Ное, но выражено также весьма ярко (число фасеток увеличивается при указанных условиях примерно в 2 раза).
|
|
|
12*
| ^ |
356 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития
Устойчивость процессов развития нормального генотипа ясно выражается также и в более или менее полном доминировании признаков нормы над большинством мутаций [R. Fisher, 1930, 1931; Н. Muller, 1932; и др.]. Известно, что большинство мутаций оказываются рецессивными при скрещивании с нормой. Если даже учитывать, что полная рецессивность распространенных мутаций есть результат их эволюции (R. Fisher), то все же и редкие новые мутации всегда оказывают меньшее влияние на развитие гетеро-зигот, чем нормальный «дикий» генотип. Так называемые доминантные мутации никогда не проявляют того «полного» доминирования, которое характерно для нормы. Гетерозиготы по «доминантным» мутациям имеют всегда промежуточный характер и но своему выражению никогда не достигают гомозиготной мутации. Между тем норма характеризуется обычно полной доминантностью, т. е. более или менее полным сходством с почти любой гетерозиготой.
|
|
|
Мы обязаны Р. Фишеру (R. Fisher) постановкой и блестящим разрешением этого вопроса. Доминирование нормы и рецессивность обычных мутаций есть результат эволюции, покоящейся, с одной стороны, на непрерывной элиминации гетерозиготных мутантов, обладающих более заметным выражением неблагоприятных признаков и, с другой стороны, на положительном отборе наиболее выраженных благоприятных мутаций, постепенно включаемых в состав нормы. Эти взгляды стали уже общепринятыми, и для целей настоящей статьи не имеют большого значения разногласия, имеющиеся в понимании деталей механизма этой эволюции (R. Fisher, S. Wright, J. Haldone, H. Muller, S. Harland, M. Камшилов). Скорее всего они покоятся на объективном разнообразии путей эволюции, ведущих к одному и тому же результату — к устойчивости процессов индивидуального развития.
В пользу предположения о возможности различных путей эволюции устойчивости нормы говорит разнообразие регуляторных механизмов, лежащих в основе этой устойчивости [Шмальгаузен, 1940, 1941, 1944]. Можно, однако, отметить, что во всех этих случаях устойчивость или доминантность нормы не является прямым предметом (прямой точкой приложения) естественного отбора. Таковым является лишь максимальная приспособленность организма в данных условиях существования. Доминантность является побочным результатом эволюции, как это было высказано Мёллером [Н. Muller, 1932], Харландом [S. Harland, 1936] и М. Камшило-вым [1939]. В отношении значения внешних влияний мы также должны отметить, что устойчивость формообразования может возрастать в процессе эволюции организма. Исследованиями М. Кам-шилова (1939) экспериментально доказана возможность преобразования путем отбора признака, зависимого в своем развитии от изменений внешнего фактора (eyeless — от влажности корма), в признак, независимый от этого фактора.
Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития 357
Естественно, что высокая степень устойчивости достигается нормальным организмом при его развитии в нормальных условиях внешней среды, в которых фактически протекала его эволюция. Соответственно очень многие мутации Drosophila melanogaster и Drosophila funebris обладают низким проявлением и слабым выражением при относительно низкой температуре 14—16°, соответствующей в среднем обычным природным условиям развития этих мух (особенно Drosophila funebris). Таковы, например, даже такие крупные мутации как bar и ultra-bar (но не intra-bar), short-wing (при 14° почти все мухи нормальны), pennant (но не vestigial) и другие. Очень резкая мутация polymorpha Drosophila funebris обладает при 15° культивирования нормальными глазами и ножками у всех 100% особей. По крыльям в тех же условиях 70— 80% особей вполне нормальны (А. Промптов).
Устойчивость формообразования нормального фенотипа мы считаем поэтому результатом процесса эволюции, в котором происходит выработка регуляторных механизмов, «защищающих» нормальное течение процессов развития (фактор «безопасности» «factor of safety» [J. Haldone, 1930], и доминирование нормы рассматриваем (вместе с Wright, Haldone, Muller, Камшиловым и др.) как одно из выражений этой устойчивости. По Р. Берг [1942], доминантность нормы достигает при этом, однако, не максимального, а именно оптимального уровня, оставляющего достаточную свободу для проявления наследственной и ненаследственной изменчивости. Известная степень изменчивости является, конечно, необходимой основой эволюционной пластичности любого организма (популяции), так как только изменчивый фенотип может служить точкой приложения естественного отбора. Оптимальный уровень этой изменчивости устанавливается в межгрупповом соревновании отдельных популяций.
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 260; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!