РЕГУЛЯЦИЯ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ИНТЕГРАЦИИ
Рассмотрение регуляторных процессов формообразования позволило нам вскрыть общие принципы организации регуляторных механизмов разного порядка. Однако мы отмечали различия между видовой спецификой формообразовательных реакций, определяемой взаимодействием между ядром и цитоплазмой отдельных клеток, и органотипической спецификой формообразования, определяемой взаимодействием (корреляциями) между частями развивающегося организма. В первом случае регуляция протекает в системе клетки, во втором случае — в системе целого организма. Можно заметить и дальнейшие различия в пределах формообразовательных систем организма. Некоторые из них имеют весьма частный характер, как, например, регуляция соотношений между глазной чашей и хрусталиком, другие — более общий, как, например, взаимодействие между крышей первичной кишки (хордомезодермой) и эктодермой, создающее основы всей организации позвоночного животного. Третьи, наконец, имеют еще более охватывающий характер, выражающийся в регуляции соотношений во всем организме. Такова роль взаимодействия между органами внутренней секреции при метаморфозе насекомых и амфибий, а также при развитии половых признаков. Таков же, очевидно, и характер взаимодействия между регенерирующим органом (конечности амфибий) и организмом в целом.
Подчеркивая эти различия, мы не должны отрывать разные системы регуляции друг от друга — они в сущности неразделимы. Как регуляции организма в целом по отношению к факторам среды (адаптация), так и в соотношениях между органами (коадаптация), а также регуляции в частных формообразовательных системах осуществляются все же, в конце концов, на основе унаследованных норм реагирования. Во всем формообразовании Проявляется всегда видовая его специфика, определяемая, как мы видели, взаимодействием между специфическими структурами клеточных ядер и соответствующей цитоплазмой.
|
|
|
Это показывает ясно, что различие в формообразовательных системах связано с их иерархическим соподчинением. Это — тот же принцип, на котором основана вся организация и все функции сложного организма. Любой орган имеет свои специфические функции. Однако, с одной стороны, эти функции подчинены всему организму в целом и, с другой стороны, они осуществляются через посредство функциональной деятельности составляющих Данный орган тканей и клеток. Каждая высшая система контролирует и координирует работу низшей. В этом выражается и
336 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
взаимосвязь циклов регуляции, которые не изолированы друг от друга, а соединены всегда входными и выходными каналами связи с другими регуляторными циклами. Вместе с тем, в функциях высшей системы осуществляется не суммирование деятельности низших систем, а их интеграция. В каждой высшей системе проявляется своя качественная специфика, которая создается только организацией этой высшей системы. Поэтому мы и при рассмотрении формообразовательных систем должны учитывать уровень их интеграции.
|
|
|
Элементарные системы клеточной регуляции
С элементарным циклом регуляции формообразования мы познакомились подробно на примере одноклеточной водоросли Асе-tabularia. Однако те же взаимозависимости между ядром и цитоплазмой вскрываются с полной ясностью и на ранних стадиях развития зародыша беспозвоночных животных. Всегда видовая (генотипическая) специфика активных веществ цитоплазмы (РНК и энзимов), синтезируемых при взаимодействии ядра и плазмы, определяется именно генетическим составом ядра. Активные вещества цитоплазмы играют решающую роль в обмене веществ, ведущем к образованию разного рода метаболитов, а через это и в дальнейшей дифференцировке клеток, определяющей их функции и поведение (в частности, миграцию). С другой стороны, во многих случаях доказано и наличие обратного влияния — цитоплазма влияет на ядро и изменяет его функции. Это влияние может иметь характер необратимого изменения — прочной диф-ференцировки. Это мы видели при дроблении яйца аскариды (диминуция хроматина в соматических клетках), это можно установить в развитии разных органов у насекомых (полиплоидия в различных тканях и органах, в частности в эпидермальных; политения в слюнных железах двукрылых). Вероятно, то же самое происходит у большинства высших животных, и только технические трудности не позволили пока доказать это с полной достоверностью.
|
|
|
Возможно, что во многих случаях цитоплазма оказывает на ядро лишь обратимое влияние (например, у асцидий), однако некоторое влияние, очевидно, имеется всегда, и всегда это ведет к изменению процессов синтеза, которые принимают разное направление в различно дифференцированных клетках. Это выражается не только в продукции специфических метаболитов, но и в образовании органоспецифических активных субстанций РНК, видовая специфика которых, несомненно, определяется ядерной ДНК (может быть, через посредство ядерной РНК).
Взаимодействие между ядром и цитоплазмой имеет своим непосредственным результатом лишь клеточнуюдифференцировку,
Глава IX . Регуляция формообразования на разных уровнях 336
которая различна в разных тканях и органах. Вместе с тем, в любом органе, в любой ткани эти дифференцировки отличаются и видовой (генотипической) специфичностью, что ясно обнаруживается в характерных видовых признаках и в уклонениях, связанных с мутациями. Эта специфика как в норме, так и в уклонениях определяется влиянием ядра в элементарной системе клеточной регуляции.
Однако особенности строения органа в целом, его функций и его развития определяются организацией высшей формообразовательной системы, охватывающей регуляторные механизмы отдельных клеток.
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 254; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!