Разностные пороги и разностная чувствительность

 

На рецептор действует одновременно или последовательно (друг за другом) несколько или множество раздражителей. Между этими раздражителями имеется объективная связь по их материальной природе, пространственному положению, связь во времени действия на рецептор. Эти раздражители еще в большей мере объективно отличны друг от друга по качеству, интенсивности, пространственно-временным призна­кам и отношениям.

Отражение сходства и различия между раздражителями носит название процесса различения. В этом процессе отдельные (одновременно или последовательно протекающие) ощу­щения связываются друг с другом, становясь источником сложного мыслительного процесса — сравнения. Процесс раз­личения так же, как и процесс ощущения, характеризуется определенными пороговыми величинами (так называемыми разностными порогами или порогами различения). По этим пороговым для процесса различения величинам определяют различительную или разностную чувствительность человека.

Материальной основой процесса различения служит раз­личительная (дифференцировочная) деятельность коры голов­ного мозга человека. Одной из важнейших особенностей высшей нервной деятельности является дифференцировка близких сигналов, действующих на один и тот же рецептор. Спе­циализация условного раздражителя, т. е. превращение его из индифферентного в условный связана именно с дифференцировкой внешних раздражителей, действующих на один и тот же раздражитель. Опыты Павлова и его сотрудников показали, что даже тысячекратное повторение какого-либо сигнала, подкрепленное безусловным раздражителем, не приво­дит к специализации условного раздражителя. При таком по­ложении животное продолжает отвечать слюноотделительной реакцией и на близкие сигналы. Так, например, если услов­ным раздражителем избран метроном, производящий 120 уда­ров в минуту, то слюноотделительная реакция будет иметь место и при 150 и при 70 ударах в минуту. Стоит, однако, дать однократную пробу одного из близких сигналов без под­крепления, а условный раздражитель сопроводить подкреплением, как произойдет специализация условного раздражителя. Слюноотделительная

реакция будет иметь место только при действии условного раздражителя и не будет иметь места при действии близких сигналов.

Нельзя думать, что при обобщенном (генерализованном) рефлексе на близкие сигналы вовсе не имеет места различение между интенсивностями и качествами близких сигналов. Но здесь имеется лишь установление или констатация разницы, обусловленная различием в колебаниях процесса возбужде­ния. Внешним выражением изменения возбудительного про­цесса будет ориентировочная реакция на любую смену одного раздражителя другим. Павлов отделял дифференцировку раздражителей от подобной констатации или установления разницы раздражителей. Он доказывал, что в основе дифференцировки раздражителей лежит борьба между раздраже­нием и торможением, а выработка дифференцировок основана на развитии внутреннего торможения в отношении дифферен­цируемых агентов (Павлов),

Замыкание временной связи между данным (специализи­рованным) условным раздражителем и определенной деятель­ностью обозначает не только более глубокий анализ внешних раздражителей, но и установление связи между ними путем их соединения (синтез).

Следовательно, основу различения составляет единство аналитической и синтетической работы коры больших полу­шарий головного мозга.

Исключительно большую роль в дифференцировке внеш­них раздражителей человеком играет слово. Обозначение словом обобщенного знания о предметах и отношениях внеш­него мира способствует развитию процесса различения. С уве­личением словарного запаса и овладением грамматическим строем родного языка ребенок научается тонко различать близкие по своей природе и интенсивности внешние раздражи­тели. Обострение разностной чувствительности выражается в развитии наблюдательности у ребенка, тесно связанной с развитием его речи и мышления.

В психологических опытах по изучению процесса разли­чения перед испытуемым человеком экспериментатор ставит задачу найти разницу между раздражителями. Эта задача формулируется в словесной инструкции, которая вызывает. У испытуемого установку на различение. Самый процесс раз­личения в сознании испытуемого человека обязательно про­является либо в устной, либо в скрытой (внутренней) речи. И в том случае, если имеются определенные показатели (со­судистые, двигательные
и т. д.), испытуемый дает словесный отчет о том, как протекает процесс различения.

В физиологических опытах по изучению процесса дифференцировки раздражителей соответствующее слово не только заменяет дифференцируемый раздражитель, но и организует весь процесс дифференцировки. Влияние второй сигнальной системы особенно сказывается на развитии разностной чувст­вительности человека. По данным Шварц, у детей с возрастом сильно обостряется разностная чувствительность (у старших детей более тонкая, чем у младших), несмотря на менее значительные сдвиги чувствительности абсолютной. Это развитие разностной чувствительности неразрывно связано с развитием культуры речи детей в процессе их воспитания и обучения. Тем более всепроникающе влияние второй сигнальной си­стемы и слова как ее элемента на разностную чувствительность взрослого человека, развивающуюся в процессе трудовой деятельности. Разностная чувствительность определяется величиной разностного порога.

Минимальное различие между двумя раздражителями, которое вызывает едва заметное различие ощущений, характе­ризует порог различения, или разностный порог. Необходимо определенное соотношение между интенсивностями двух раздражителей для того, чтобы они отразились в ощущениях в виде различения. Физиолог Вебер нашел, что отношение до­бавочного раздражителя к основному должно быть величиной постоянной. Так, если на руке лежит груз в 100 г, то для воз­никновения едва заметного ощущения увеличения веса нужно прибавить 3,3 г. При исходном весе груза в 200 г необходимо прибавить 6,6 г для возникновения едва заметного различия от предшествующей интенсивности. Для данного вида разли­чения такая постоянная прибавка интенсивности раздражи­теля равна 1/30 исходного веса. В зрительных ощущениях по­стоянной величиной является 1/100 к исходной величине интенсивности светового раздражителя, что и составляет по­роговую величину светоразличения. Для слухового различе­ния эта постоянная пороговая величина равна 1/10 добавочного раздражителя к исходному (основному). Критическая проверка этого положения показала, что оно правильно толь­ко по отношению к раздражителям средней величины. При приближении к абсолютным порогам ощущений величина прибавки перестает быть величиной постоянной.

Физик и психолог Фехнер продолжил опыты Вебера и вы­разил результаты их в математическом виде. Считая от порога абсолютной чувствительности, Фехнер принял изменяющуюся интенсивность ощущений за сумму (или интеграл) едва заметных увеличений. Последние он рассматривал в ка­честве бесконечно малых величин (дифференциалов). Эти бес­конечно малые величины были приняты им за единицу меры. Сопоставляя минимальные величины разностей раздражите­лей с ощущениями

минимальных разностей, Фехнер получил два ряда величин разностей раздражителей и различений. Отношение этих двух величин он выразил логарифмической формулой

 

Е = К log / + С,

 

где Л и С составляют константы. Это положение носит на­звание основного психофизического закона. Согласно этому положению ощущения возрастают в арифметической прогрес­сии, в то время как раздражения возрастают в геометрической прогрессии. Иначе это положение формулируется в следую­щем виде: ощущение возрастает пропорционально логарифму интенсивности раздражителя. Если, например, раздражители образуют ряд определенных величин (например, 10; 100; 1000; 10000), то интенсивность ощущений будет пропорциональна числам 1; 2; 3; 4. Формула Фехнера оказалась имеющей лишь приблизительное значение. Исследователи приняли лишь основной смысл этой формулы, заключающийся в том, что ощущения возрастают не пропорционально возрастающей силе раздражителей, а гораздо медленнее.¹² Нашему круп­ному биофизику и физиологу Лазареву принадлежит установ­ление более точных и многосторонних зависимостей между возрастанием интенсивности раздражений и ощущений.¹³

В психологии выделяют наряду с так называемой абсолют­ной чувствительностью другую форму чувствительности в пределах данного вида ощущений; разностную или различи­тельную. В области зрительных ощущений имеется различи­тельная чувствительность не только по отношению к интен­сивности освещения, но и по отношению к различению цвета, величин, форм зрительно воспринимаемых предметов. В об­ласти слуховых ощущений наряду с разностной чувствитель­ностью к изменениям силы звука (возрастанием его громкости) имеется звуковысотная различительная чувстви­тельность (по отношению к изменениям высоты звука) разли­чения временных интервалов между звуками и длительностью звучания отдельных звуков и т. д. Во всех случаях разност­ная или различительная чувствительность характеризуется величиной, обратно пропоциональной порогу различения (раз­ностному порогу). В противовес зарубежной

^{---------------}

¹² Современную интерпретацию основного психофизического закона см.: Н. Е. Введенский. Физиология нервных центров. Полн. собр. соч., т. V . Изд. ЛГУ, 1954; Сб. «Физико-химические основы нервной деятель­ности». М. — Л., Биомедгиз, 1936; С. В. К р а в к о в. Очерк общей психо­физиологии органов чувств. М. — Л., Изд. АН СССР, 1946.

¹³ П. П. Лазарев. Современные проблемы биофизики. М.—-Л., Изд. АН СССР, 1945.

идеалистической психологии и физиологии органов чувств, утверждающей не­изменность и наследственную обусловленность разностной чувствительности, советская психология доказала изменчи­вость и воспитуемость этой сложной формы чувствительности человека. В основе изменения разностной чувствительности лежит развитие временных связей, условнорефлекторного механизма ощущений. Разностная чувствительность зависит от конкретных условий жизни человека и характера его произ­водственной деятельности.

Особо следует отметить контрастную чувствительность. Воздействие определенного раздражителя на рецептор проис­ходит в известной среде, составляющей фон действия данного раздражителя. В силу этого действия отдельного раздражи­теля относительны к общему действию фона. Так, например, если мы будем исследовать действия светового раздражителя при наличии известного общего, хотя бы и слабого освещения экспериментальной звуконепроницаемой камеры, то реакция на световой раздражитель будет слабее, нежели на звуковой.

Воздействие отдельного звука на рецептор будет изменяться в зависимости от того, комбинируется ли он с другим или нет, маскируется или нет данный звук общим звуковым фо­ном и т. д. Ощущение цвета подвергается различным измене­ниям в зависимости от того, каким является находящийся в поле зрения общий фон данного воспринимаемого поля. На­пример, красный цвет на черном, сером, белом или цветных полях (зеленом, желтом и т. д.) будет ощущаться как красный цвет, но с различной насыщенностью и светлотой.

Противоположность данного раздражителя фоновым раз­дражителям носит название контраста. Особенно велико зна­чение контраста (светлотного и цветового) в области зрительных ощущений. В явлении контраста выступает вза­имодействие оптических свойств наблюдаемого предмета и всего видимого поля. Цвет и светлота фона являются воздей­ствующими на светлоту и цвет предмета (индуцируемыми, а последние являются так называемыми индуцирующими, изменяющимися под их влиянием). В практике широко исполь­зуется это явление контраста. При усилении контраста види­мость предмета на фоне возрастает, при уменьшении контраста (подравнивании светлоты и цвета предмета к фону) видимость предмета снижается. Вследствие контраста увеличивается ви­димое различие между двумя соседними поверхностями на­блюдаемого поля. Явление контраста имеет место и в области, других видов ощущений. Так, например, сочетание констрастных по вкусу веществ позволяет легче распознавать примеси к пищевому веществу. После применения хинина чувствитель­ность к сладкому возрастает и т. д.

Явление контраста в ощущениях свидетельствует о томг что ощущения отражают не только единичный предмет или явление, но и известные отношения между ними. Контрастная чувствительность неразрывно связана с разностной чувстви­тельностью.

Современная наука доказала, что чувствительность (абсо­лютная и разностная) воспитуема. Посредством воспитания чувствительности преобразуется важная сторона природы че­ловека— сенсибилизируется деятельность его анализаторов.. особенно, как было показано выше, под непосредственным влиянием труда, образования систем «орган чувств — ору­дие» и соединения ощущения с мышлением.

'

'

 

ГЛАВА IV

ЗРИТЕЛЬНЫЕ ОЩУЩЕНИЯ

Свет и зрение

 

Как глаз, так и весь световой анализатор являются высшим приспособлением организма к солнечному свету, рас­сеянному от окружающих его на земле тел.

Солнце, как основной источник света на земле, определяет природу зрения. Солнечные лучи, их радиация и энергия определяют характер процессов зрения, их жизненную важность для организма. Скрытая энергия Солнца, эквивалентная массе, превращается в световую или тепловую несколькими путями (превращение массы исчезающих частиц, например протонов, в частицы или кванты света, фотоны, распад атом­ных ядер, синтез атомных ядер — образование ядер гелия из ядер водорода, при котором высвобождается скрытая солнеч­ная энергия). Указывая на эти пути превращения скрытой солнечной энергии в доступную световую или тепловую энер­гию, Вавилов писал, что «получаемый нами на земле свет от солнца есть результат работы огромной машины, освобож­дающей в течение многих миллиардов лет внутри солнца атомную энергию»,¹ но «свет не бестелесный посланник Солнца, а само солнце часть его, долетевшая в совершенном, в энергетическом смысле, в форме света».²

Биологическое значение света огромно. Благодаря свету растительные организмы разлагают углекислый газ, обеспечи­вая процесс дыхания, образуют хлорофилл и т. д.

Суточные колебания света и тьмы повлияли на специали­зацию животных организмов как дневных или ночных, в зависимости от чего находится характер их зрения (дневного, т. е. цветового, или

¹ С. И. Вавилов. Глаз и солнце. М., Изд. АН СССР, 1950 стр. 71

² Там же, стр. 72

 

сумеречного зрения).

Но еще большее значение в эволюции высших животных сыграло не прямое приспособление к свету, а ориентация посредством света и цветоощущений в предметах окружающей среды, причем важным условием этой ориентации в среде являлась и является освещенность предметов, отражение или

поглощение их поверхностью световых лучей.

В процессе эволюции мозга световые раздражители все больше приобретали значение сигналов, необходимых для организма веществ и предметов внешнего мира.

Свет не только производит физико-химические изменения в организме, но и сам становится объектом анализа или субъ­ективного отражения в форме зрения.

Видимые лучи по частоте и длине волны занимают опреде­ленное место (область) среди всех известных явлений света (обычных электромагнитных волн, инфракрасных лучей, ультрафиолетовых лучей, икс-лучей или лучей Косьминского — Рентгена, гамма-лучей, наконец проникающих космических лучей). Общим для всех этих разнообразных световых явле­ний является их электромагнитная природа.

Видимые световые лучи находятся между границами инфракрасных лучей, с одной стороны, и ультрафиолетовых — с. другой. Инфракрасные лучи идут от длины волны 0,3 мм до 750 ммк, т. е. видимой границы красного цвета. Видимая часть спектра начинается с 750—780 до 380—400 ммк. Дей­ствие этих лучей на сетчатку глаза порождает различные зрительные ощущения в зависимости от их длины волны и частоты колебания в секунду.

Наиболее длинными волнами (с наименьшим числом колебаний) являются волны, порождающие ощущение красного цвета, а наиболее короткими в видимом спектре (с наимень­шим числом колебаний) являются волны, порождающие ощу­щение фиолетового цвета. Между ними располагается ряд световых волн, постепенно переходящих от длинноволновой к коротковолновой части спектра, измеряемых в миллими­кронах:

 

780 – 610	красный	510 - 490	зелено – голубой
610 – 590	оранжевый	490 - 480	голубо - зеленый
590 – 575	желтый	480 - 470	голубой
575 – 560	желто – зеленый	470 - 450	синий
560 - 510	зеленый	450 - 380	фиолетовый

 

Здесь отмечены лишь средние величины. Но установлено, что при наличии специальной упражненности глаз человека может видеть и ультрафиолетовые лучи с длинами волн до

 

300 ммк и инфракрасные—до 750 мк. Однако это видение тре­бует большого напряжения и колеблется в больших пределах у разных индивидов.

Следует рассмотреть вопрос о том, чем вызвано подобное ограничение. Вавилов указывает на то, что если энергия сол­нечного света, падающая в секунду на 1 кв. см поверхности земной атмосферы, равна 0,033 малой калории, то на долю видимых лучей приходится около 40% этой величины. Иначе говоря, именно эта область солнечных, световых лучей являет­ся носителем очень значительной части солнечной энергии, падающей на нашу планету. Наибольшее отверстие в радуж­ной оболочке не превышает 0,7 кв. см, а максимальная энергия видимого солнечного света, проникающего в глаз за секунду, не превышает 0,0;1 малой калории.

Если бы подобная энергия была сосредоточена в области, например, зеленого цвета с длиной волны в 556 ммк, то глаз, получил бы зрительное впечатление, как от лампы в 200 000 св, поставленной на расстоянии 1 м от глаза. Но глазу нужно различать минимальный свет темной ночи, когда сила света не достигает и 0,000001 доли 1 св. «Глаз должен приспосо­биться к любым интенсивностям в этом огромном интервале,, чтобы обслуживать живое существо на Земле».³ В этой связи имеет большое значение выбор участка видимости. Из физики известно, что солнечный спектр для поверхности земли кон­чается около 290 ммк, более короткие волны задерживаются | слоем озона в атмосфере. Особое значение имеет защитная функция глаза в отношении этих коротких ультрафиолетовых лучей. Они разрушают органические вещества и могут уби­вать живые организмы. Ультрафиолетовые лучи обычно не пропускаются в сетчатку глаза, так как глаза чрезвычайно сильно их поглощают, являясь как бы предохранительным светофильтром от лучей короче 400—350 ммк.

Вавилов дает ответ и на другой вопрос, почему глаз пере­стает видеть в области инфракрасных лучей. Известно, что все нагретые тела излучают свет, а у малонагретых тел все излучение сосредоточено в инфракрасной части спектра. Мак­симум излучения человеческого тела (при температуре тела,, в том числе и полости глаза в 37°), соответствует 9—10 ммк, а энергия, излучаемая с 1 кв. см в секунду, равна примерно 0,012 кал. В силу этого внутренность глаза светится инфра­красным светом, причем энергия внутреннего собственного невидимого света равна 0,2 кал, т. е. равносильна 5000000 св. \Если бы этот невидимый внутренний свет стал видимым, то «человек видел бы только внутренность своего глаза и ничего

³ С. И. Вавилов. Глаз и солнце, стр. 93.

 

больше, а это равносильно слепоте».⁴ Между тем, глаз при­способлен к внешней энергии светового потока, освещающего окружающий мир и создающего тем самым условия для ориентации во внешнем мире. Следовательно, видимость све­товых лучей является результатом приспособления организма к внешнему миру, к определенным жизненно необходимым условиям внешней среды.

Зрительные ощущения отражают волновую природу света как определенного электромагнитного излучения Солнца.

Отражение волновой природы заключается не только в этом в разложении светового потока на составляющие его длины и ) колебания волн, но и в причинной зависимости от волновой природы света цветочувствительных элементов сетчатки глаза (колбочек, особенно в центральной ямке сетчатки). Эта зависимость, как указывает Гуртовой,⁵ обусловливает диаметр этих колбочек.

В ходе биологической эволюции световоспринимающие аппараты постепенно уменьшались в диаметре, что обеспечи­вало возрастание остроты зрения, а следовательно, правиль­ного анализа световых лучей, расчленение их на составные волны.

Но свет обладает не только волновыми, но и корпускуляр­ными свойствами, так как световой поток образуется отдельными световыми частицами, или фотонами. Воздействуя на глаз, они порождают в нем, а затем и в зрительном нерве и коре головного мозга электрические импульсы, изменяют соот­ношения между положительно и отрицательно заряженными элементами сетчатки.

Известно, что передача нервных импульсов из глаза в кору прерывна, осуществляется как бы отдельными толчками. Эта прерывность передачи возбуждения из рецептора в центр объясняется прерывным квантовым характером света, воздействующего на глаз. Вавилов экспериментально доказал, что че­ловеческий глаз приспособлен к квантовой природе света. Это приспособление особенно проявляется при ослаблении источника света, когда за 1 сек в глаз будет попадать неболь­шое число квантов. При постепенном понижении яркости источника наступает момент, когда для глаза источник пре­вращается из постоянного в мигающий, т. е. между отдель­ными вспышками света начинают наблюдаться пропуски, а свет перемежается с темнотой.

⁴ Там же, стр. 108.

⁵ См .: Г. К. Гуртовой. Изображение светящейся точки в области сетчатки. Сб. «Проблемы физиологической оптики», т. VIII . М., Изд. АН СССР, 1950; Его же. Сферическая аберрация и дифракция в глазе. Там же, т IX ; Его же Реакция на цветность у цветнослепых (ахрома­тов). Там же, т. IX .

 

Можно рассчитать среднее число фотонов, излучаемых при таких условиях за одну вспышку, пользуясь визуальным ме­тодом изучения флуктуации слабых световых потоков.

Вавилов писал в связи с этим, что «глаз... действительно воочию позволяет убедиться в квантовой прерывной структуре света... отдельные кванты стали в буквальном смысле слова видимыми».⁶

Благодаря этому дробному анализу волновых и квантовых свойств света ⁷ зрительные ощущения являются важнейшими чувственными источниками познания не только природы света, но и предметов внешнего мира, отражающих свет, осве­щаемых светом.

Зрительный рецептор

 

Зрительным рецептором является глаз, находящийся в осо­бом полом пространстве черепа — глазнице. В световом ана лизаторе человека именно зрительный анализатор производит трансформацию световой энергии в нервный процесс. Будучи

Рис. 2. Глаз.

1 — ресницы; 2 — отверстия слезных канальной; 3 — полулунная складка; 4 — внутренний угол гла­за; 5 — слезный сосочек; 6 — конъюнктина ; 8 и 12 — нижнее и верхнее веки; 9 — зрачок; 11 — на­ружный угол глаза; 12 — радужная оболочка

⁶ С. И. Вавилов. Глаз н солнце, стр. 99.

⁷ О единстве волновых и квантовых свойств света см.: Курс физики под ред. академика Н. Д. Папалекси, т. II . М, Гостехиздат, 1950; С. Э. Фриш и А. В. Тиморева. Курс общей физики, т. III . М.,

Гостехиздат, 1951.

 

составной частью светового анализатора, глаз сам является сложной свето- и цветочувствительной системой. Материаль­ное взаимодействие этой системы со светом (его волновыми и квантовыми свойствами) составляет исходный момент дея­тельности светового анализатора.

Внешний вид человеческого глаза (см. рис. 2) свидетель­ствует о сочетании в нем собственно оптических свойств (по­глощение и отражение света), двигательных свойств (движе­ние век, сужение и расширение зрачка), секреторных свойств.

 

 

 

Рис. 3. Горизонтальный разрез человеческого глаза.

 

Горизонтальный разрез глаза (рис. 3) показывает нам строение глазного яблока как сложного оптического прибора. Наружная оболочка глазного яблока представляет собой твердую белковую оболочку, так называемую склеру. В перед­ней части глазного яблока склера переходит в болеепрозрачеую роговую оболочку, состоящую из особых соедини­тельнотканных волокон и прозрачной прослойки. Под склерой находится сосудистая оболочка из сети кровеносных сосу­дов, питающих глаз. Передний отдел этой сети состоит из кровеносных сосудов, мышечных волокон и пигментных клеток (от количества последних зависит цвет глаз). Этот передний отдел сосудистого тракта называется радужной оболочкой.

     В середине радужной оболочки имеется почти круглое отверстие зрачка, которое играет роль диафрагмы в оптическом приборе глаза. Отверстие зрачка ограничивает сечение пучка света, входящего в глаз. Эту роль зрачок выполняет благодаря; рефлекторным движениям мышц радужной оболочки — зрачковому рефлексу. Одни мышцы радужной оболочки (кольцевые) суживают зрачок, другие расширяют его (радиально расположенные мышцы). Деятельность этих мышц представляет собой безусловный рефлекс на изменение количества света, падающего на глаз. Величина зрачка обратно пропорциональна силе светового раздражения. При усилении освещения зрачок суживается, при ослаблении освещения расши­ряется, тем самым регулируется сила светового раздражения внутренней, так называемой сетчатой оболочки глаза. Двигательный зрачковый рефлекс данного глаза реагирует и на освещение другого глаза (например, правого) что свидетельствует о связи обоих глаз уже в самой регуляции поступления количества света в зрительный рецептор.

К сосудистой оболочке глаза по всей ее внутренней стороне прилегает пингментный слой эпительальных клеток содержащих в себе темный пигмент фусцин. За пигментным слоем находится самая внутренняя из оболочек глаза — сетчатая оболочка, или ретина. Но если рассматривать глазное яблоко не по его окружности, а по горизонтальной линии среза, то видно особое тело — хрусталик, представляющий собой  прозрачную, слегка желтоватую двояковыпуклую упругую линзу. Хрусталик вполне подобен линзе в оптических приборах,с той разницей, что он — линза упругая и подвижная, работающая по принципу рефлекса. Если зрачок выполняет роль диафрагмы в оптическом приборе глаза, то хрусталик выполняет роль подобно объективу в фотоаппарате. Масса хрусталика состоит из особого белкового вещества — глобулина. Во вну­тренних слоях хрусталик тверже и сильнее преломляет свет чем в более поверхностных слоях. Наличие такого ядра увеличивает преломляющую силу хрусталика для видимых лучей, способствует поглощению хрусталиком ультрафиолетовых лучей, вредных для сетчатой оболочки глаза. Внутриглазные мышцы регулируют выпуклость хрусталика, тем самым показатель преломления (наибольший показатель преломления света в слоях хрусталика 1,42). Изменение кривизны поверхностей хрусталика обусловливает изменение преломляющей способности хрусталика, благодаря чему глаз приспособляется к четкому видению предметов. Изменение выпуклости хрусталика называется аккомодацией, которая устанавливав глаз на «фокус», в силу чего на сетчатке получается отчетливое изображение.

 

       При смотрении человека на далекий предмет кривизна хру­сталика является наименьшей, а следовательно, и его преломляющая сила также является наименьшей. При приближении предмета хрусталик становится более выпуклым, что увели­чивает его преломляющую силу. Это изменение обусловлено сокращением ресничной мышцы, влияющей на состояние цинновой связки. При очень сильном натяжении цинпнвой связки хрусталик в силу своей тяжести опускается приблизительно на 0,3 мм. Аккомодация представляет собой рефлекс на пространственное условие светового раздражения. По сравнению с покоем (при смотрении вдаль) радиус кривизны передней поверхности хрусталика при максимальном напряжении сокращается почти вдвое (от 10,0 до 5,3 мм). По мере затвердевания хрусталика с возрастом постепенно снижается возмож­ность аккомодации.

Механизм аккомодации играет важную роль в остроте зре­ния и общей характеристике состояния зрительного рецептора, особенно в пространственном видении.

Продолжая рассматривать продольный разрез глазного яблока, мы увидим, что хрусталик отделен от сетчатой оболоч­ки глаза студенистым, совершенно прозрачным телом — стек­ловидным телом, заключенным в прозрачную стекловидную оболочку, прилегающую к сетчатке.

Таким образом, между роговой оболочкой и сетчатой обо­лочкой расположен ряд сферических поверхностей, соразмер­но расположенных к относительной оптической оси глаза. Они являются светопреломляющими средами по пути света от зрачка до сетчатки. Взаимодействие этих преломляющих сред имеет исключительное значение для построения изображения воздействующего на глаз освещенного предмета. Но самое изображение предмета осуществляется сетчатой оболочкой глаза.

Для изображения светящейся точки необходимо пересечение лучей, которое осуществляется в глазу этими преломляющими средами. Эти лучи попадают в систему, состоящую из задней главной плоскости, заднего фокусного расстояния и узловых точек. Как указывает Ухтомский, задняя главная плоскость лежит от вершины роговицы приблизительно на 2,12 мм, задний главный фокус — на 22,83 мм, передняя узло­вая точка — на 6,96 мм и задняя узловая точка — на 7,33 мм.

Сочетание этих моментов определяет возможность построе­ния изображения в глазу как оптическом приборе.

Но лишь от деятельности самого глаза зависит превраще­ние этой возможности в действительность. Свет должен не только пройти через светопреломляющие среды глаза, но и возбудить деятельность чувствительных клеток глаза. Для возникновения нервного процесса в результате светового

 

светового раз­дражения необходимо химическое изменение определенных веществ в глазу, т.е. фотохимические процессы в глазу.

          Ухтомский подчеркивает, что «свет производит свое фотохимическое действие только там, где поглощается, т. е. где лучи соответствующей длины волны и частоты колебаний вносят в субстрат свою энергию. Лучи спектра физиологически действуют настолько, насколько поглощаются окрашенными веществами организма».⁸

Фотохимические процессы происходят в сетчатой оболочке глаза, наиболее внутренней из всех оболочек глаза.

В отличие от наружной оболочки глаза, возникшей из эпи­телиальных клеток, сетчатка возникла непосредственно из клеток головного мозга. Изучение зародышевого развития высших позвоночных показывает, что сетчатка является участком головного мозга, выпятившимся вперед. Из наружной стенки этого участка развился слой пигментных клеток, из внутренней — свето- и цветочувствительный слой.

Пигментные клетки проникают в протоплазматические от­ростки между клетками сетчатой оболочки (палочками и кол­бочками), как показано на рис. 4.

Во время усиленной работы сетчатки имеет место надвига­ние пигментного эпителия на палочки и колбочки. В пигмент­ном слое происходят фотохимические реакции поглощения света и электрические явления (изменение сопротивления, деформация электронных оболочек колебаниями атомных ядер в молекулах и пр.). Эти явления происходят с большой интен­сивностью потому, что именно наружный слой сетчатки первым принимает на себя воздействие фотонов (квантов света).

Количество энергии, которое успевает принять сетчатка под действием света в микроинтервалах времени, зависит от длины волны соответствующих световых лучей, следовательно, 1рт того, с какими скоростями протекают электронные реакции веществе светочувствительного пигмента.⁹ Так накапливается необходимая энергия светочувствительной реакции, возникающая в палочковых и колбочковых клетках сетчатой оболочки глаза

 

.

Строение сетчатой оболочки (рис. 4) обнаруживает зна­чительное сходство с клеточным строением больших полушарий. Сетчатая оболочка состоит из10 слоев (начиная с пигментного слоя). Наиболее важное значение имеет слой палочек и колбочек.

Именно палочки и колбочки являются множественными рецепторами, насчитывающимися у

⁸ А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. IV , стр. 152.

⁹ Там же, стр. 156.

 

человека миллионами (около 130 млн, из них 123 млн. палочек и 7 млн. колбочек). Палочки и колбочки отличаются друг от друга по своему строению (см. рис. 5).

В наружных члениках палочек имеется особое вещество пурпурного цвета, так называемый зрительный пурпур, или родопсин. Особое светочувствительное вещество найдено и в колбочках сетчатки. Вещество это выцветает при освещении красным светом (который разлагает зрительный пурпур). Это вещество обнаруживает максимум поглощения— около 575—580 ммк и само окрашено в фиолетовый цвет (отсюда название — родопсин).

 

 

Рис. 4. Строение сетчатки.

I, II и III — первый, второй и третий нейроны; 1 — пи­гментный слой, прилегающий к сетчатке; 2 — слой палочек и колбочек; 3 — наружная пограничная перепонка; 4 — внешний зернистый слой; 5—внешний межзернистый слой; 6 — внутренний зернистый слой; 7 — внутренний меж­зернистый слой; 8 — ганглиозные клетки зрительного нер­ва; 9 — волокна зрительного нерва; 10 — внутренняя по­граничная перепонка; справа изображено опорное волокно Мюллера.

 

Наиболее хорошо изучено изменение зрительного пурпура под влиянием действия света. На свету зрительный пур­пур как бы выцветает, обесцвечивается, происходит разложение этого вещества. В темноте происходит восстановление зрительного пурпура, что является одним из важнейших условий обострения чувствительности к свету в результате приспособления к темноте (темповой адаптации).

Зрительный пурпур пропускает без поглощения красные и фиолетовые лучи, но поглощает промежуточные (особенно зеленые и голубые). Поглощая эти лучи, зрительный пурпур претерпевает химиче­ские изменения, в том числе и кислотную реакцию (освобождение фосфорной кис­лоты), увеличивающую проницаемость пограничных слоев зрительного эпителия. За фотохимическими изменениями в ;веществах, содержащихся в пигментном слое, в палочках (родопсин) и колбочках (родопсин) следует первичная физиологическая реакция. Эта первичная физиологическая реакция палочек и колбочек носит название ретиномоторной реакции (т. е. движение элементов сетчатки в ответ на световое раздражение).

Фотохимические процессы в палочках вызывают их физиологическую реакцию в виде удлинения палочек, а в колбоч­ках— в виде сокращения колбочек. Эти физиологические реакции палочек и колбочек являются вместе с тем нервными ;сигналами для деятельности головного мозга.

Палочки и колбочки, различные по своему строению и количеству, выполняют разную роль в зрительном рецепторе.

Ночной или дневной образ жизни вырабатывает различ­ный тип строения и функций сетчатой оболочки. У человека сетчатая оболочка соединяет оба вида фоторецепторов. Но расположение их в сетчатке у человека различно. Хотя палоч­ки и колбочки в сетчатке у человека как бы перемежаются, тем не менее группируются они неравномерно в средней части

 

 

Рис. 5. Палочка и кол­бочка сетчатки.

а — палочка: 1 — наруж­ный членик; 2 — внутрен­ний членик; 3 — палочко­вое волокно; 4 — ядро; 5 — конечная пуговка; 6 — эллипсоид; 7— наружная пограничная перепонка; 8— миоид; б—колбочка: 1 — наружный    членик; 2 — внутренний членик; 3 — ядро; 4 — колбочковое волокно; 5—колбочковая ножка; 6 — эллип­соид; 7 — наружная по­граничная перепонка; 8 — миоид.

148

 

сетчатки преобладают колбочки, по боковым частям сетчатки палочки. В месте вхождения зрительного нерва в глаз­ное яблоко (соске зрительного нерва) отсутствуют и колбоч­ки'и палочки. Это место называется слепым пятном, так как его раздражение светом не вызывает никаких зрительных ощущений. Полную противоположность слепому пятну со­ставляет желтое пятно, лежащее несколько к виску и находя­щееся над местом вхождения зрительного нерва. Это место является местом наиболее ясного видения. Желтое пятно у человека состоит преимущественно из колбочек. В центральной ямке желтого пятна образуется угол (угол а) пересечения между оптической осью и линией фиксации рассматриваемого предмета (зрительной осью), что обеспечивает максимальную четкость

изображения предмета на сетчатой оболочке.

Есть основания полагать, что палочковые фоторецепторы являются аппаратами сумеречного или ночного зрения (ощу­щения светлоты, яркости, различных переходов от света к темноте и наоборот), т. е. обеспечивают общую светочув­ствительность, представляя собой сложное приспособление преимущественно к интенсивности освещения.

Вместе с изменением интенсивности освещения изменяется соотношение между отражением и поглощением световых лу­чей предметами окружающей организм среды. При этом имеет место преломление и разложение светового потока на волны различной длины и частоты колебаний. Поэтому и животные с ночным зрением дают некоторые физиологические реакции на синие и зеленые лучи. Установлено, что в сетчатках глаз с ночным зрением наиболее значительные электрические коле­бания отмечаются при действии на глаз синих и зеленых лучей. В сетчатках птиц с дневным зрением наибольшие элек­трические колебания вызывает воздействие длинноволновых лучей (красных, оранжевых, желтых), а наименьшие—корот­коволновых лучей. При этом нужно иметь в виду, что у ноч­ных птиц сетчатка состоит из палочковых приборов. Следова­тельно, отражение интенсивности освещения в палочковых приборах невозможно без отражения хотя бы некоторой части спектра, т. е. световых лучей определенной длины волны (в данном случае — коротких световых волн).

Однако палочковые приборы не обеспечивают того тон­чайшего дробления светового потока на составляющие его волны различной длины, которое осуществляется колбочковыми приборами. Благодаря этим аппаратам мы различаем основные цвета, их переходы и сочетания. Колбочковые при­боры у человека обеспечивают и наибольшую остроту зрения в том случае, если изображение предмета падает на централь­ную ямку, заполненную колбочками.

Для нормального человеческого зрения необходима совме­стная деятельность колбочковых и палочковых аппаратов. В случае недоразвития или поражения палочковых или колбочковых аппаратов возникают дефекты зрения. Так, недо­статочность или отсутствие палочковых аппаратов порождает недостаток зрения (так называемую куриную слепоту), при котором человек плохо видит в сумерках или при слабом освещении. Недостаточность или отсутствие колбочковых аппаратов порождает другой недостаток — полную цветослепоту, т. е. неразличение цветов, видение днем всех предметов серыми и слабое видение предмета при ярком освещении.

Нельзя, однако, было бы думать, что эти недостатки всегда являются врожденными недостатками самой сетчатой оболоч­ки. Подобные недостатки зрения обнаруживаются и при на­личии необходимого состава самой сетчатой оболочки. Так, при некоторых отеках, сотрясениях и ушибах головного мозга, а также общем крайнем истощении организма отмечается яв­ление куриной слепоты, полная цветовая слепота может быть временным явлением в остром состоянии сотрясения или уши­бов головного мозга. Следовательно, подобные недостатки зрения не могут быть полностью объяснены лишь дефектами строения сетчатки без учета решающей роли головного мозга.

Нервно-физиологический характер деятельности сетчатой оболочки ясно выступает в характере взаимодействия палоч­ковых и колбочковых приборов. Деятельность одних приборов (например, колбочковых) тормозит деятельность других (на­пример, палочковых). При возбуждении центральной части сетчатки понижается чувствительность боковых частей сетчат­ки (по своему составу преимущественно палочковых), а воз­буждение боковых частей сетчатки понижает возбудимость центральной части сетчатки, по своему составу преимуще­ственно колбочковую.

В этом сопряженном характере возбуждения и. торможе­ния (взаимной индукции) дневного и сумеречного зрения ,ясно проявляется регулирующая деятельность коры больших полушарий головного мозга. По Ухтомскому, в этом факте проявляется координирующее влияние общего нервного пути, установка мозговых центров то на различение света и теней (светоразличение или сумеречное зрение), то на различение цветов (цветоразличение или дневное зрение). Эти установки весьма подвижны и сменяются нередко с большой скоростью. Поэтому в зрении человека мы имеем постоянное динамичекое взаимодействие между свето- и цветоразличением. Они не только тормозят, но и возбуждают друг друга в определен­ных случаях. Так, если рассматривать в темноте освещенную точку на большом расстоянии, то она будет нами восприни маться мерцающей, причем это мерцание может быть

 

поли­хроматическим (многоцветным), несмотря на то, что мы смо­трим на белый кружок, находящийся на черном фоне, или черный кружок на белом фоне. Многоцветное мерцание не цветных объектов свидетельствует о том, что возбуждение палочек распространяется и на колбочковые приборы. Напро­тив, при рассматривании синего или голубо-зеленого объекта на далеком расстоянии мы будем видеть эти цвета, но с боль­шой примесью серого. В этом случае нередко также имеет место мерцание, но уже не хроматическое (цветное), а ахро­матическое (колебание от белого к серому и черному и на­оборот) .

Следовательно, зрительный рецептор работает как единое целое в силу общей нервной регуляции работы глаза. Дневное или цветное зрение носит название хроматического, сумереч­ное или ночное зрение—название ахроматического зрения. В силу взаимодействия обеих форм зрения ахроматическое зрение у человека развивается под влиянием хроматического зрения, особенно различения синих и фиолетовых цветов, а хроматическое зрение совершенствуется при помощи ахрома­тического зрения в отношении различения светлот цветных поверхностей воспринимаемых предметов.

Для общей характеристики глаза важно определить глаз­ную ось, или анатомическую соразмерность глаза. Нормаль­ный глаз является анатомически соразмерным, при котором точка наиболее дальнего видения отнесена в бесконечность. Если глаз устроен так, что падающие на него параллельным пучком лучи без какого бы то ни было усилия аккомодации собираются в фокус как раз на сетчатке, то это будет глаз анатомически соразмерный, нормальный. Отклонениями от анатомически соразмерного глаза являются несоразмерные глаза с близорукостью или, напротив, дальнозоркостью.

Близорукость имеет место в случаях, когда длина оси глаза превышает нормальную или когда чрезмерно велика сила] преломляющих сред глаза (кривизна хрусталика больше). Параллельный пучок лучей, падая на глаз, собирается в фо­кус впереди центральной ямки сетчатки, куда и падает пучок расходящихся лучей, отчего построение изображения будет расплывчатым. Дальнозоркость имеет место при малой длине оси глаза или слабой силе его преломляющих сред), в силу чего пучок параллельных лучей собирается в фокус за цен­тральной ямкой сетчатки. При этом на сетчатку упадут сходя­щиеся лучи, а построение изображения также будет расплыв­чатым. Ближайшая точка ясного зрения у такого глаза даль­ше, чем у нормального.

Дальнозоркость и близорукость вполне компенсируются

оптическими приспособлениями (очками). Эти недостатки не­соразмерности глаз ослабляются также специальными упраж­нениями глаз, особенно аккомодационного механизма.

Зрительные нервы

 

Передача возникающего в сетчатой оболочке возбуждения в головной мозг осуществляется зрительным нервом. Он состоит из огромной массы нервных волокон, идущих от сетчат­ки в мозг. Этих волокон зрительного нерва насчитывают до 800000—1700000.

В среднем нервное волокно связано с большой группой палочек и колбочек (около 200 этих чувствительных клеток сетчатки). Но в действительности соотношение между числом чувствительных клеток, приходящихся на одно волокно, раз­лично в разных местах сетчатки. Число этих клеток, приходя­щихся на одно волокно, возрастает от центральной части сет­чатки к боковым ее частям. Наибольшее число клеток на одно волокно приходится в боковых частях сетчатки, а наимень­шее — в центральной ямке желтого пятна. Из этого можно заключить, что связь колбочковых аппаратов с волокном является более расчлененной, нежели связь палочек с нерв­ным волокном (более групповая и нерасчлененная). Нервные волокна образуют в зрительном нерве три главных пучка, идущих от различных областей сетчатки: а) от внешней по­ловины, которой считается височная половина сетчатки; б) от внутренней половины, которой считается носовая половина сет­чатки, и в центральной (макулярной) области сетчатки. По ходу зрительного нерва от обоих глаз волокна частично пере­крещиваются в так называемом хиазме (место перекреста зри­тельных нервов). Волокна, идущие от внутренней (носовой) части сетчатки, направляются к полушарию головного мозга противоположной стороны, например от внутренней (носовой) части правого глаза волокна идут в левое полушарие и наобо­рот. Волокна же внешней (височной) половины сетчатки идут в полушарие одноименной стороны (например, от левого гла­за в левое же полушарие).

Предполагается, что волокна от центральной области сет­чатки идут в оба полушария, раздваиваясь на две части перекрещивающиеся и неперекрещивающиеся.

Световые раздражения от одного и того же предмета воз­буждают сетчатые оболочки обоих глаз, это возбуждение рас­пространяется по зрительным нервам в оба полушария. В ре­зультате этой совместной работы обоих полушарий человек видит не два раздельных, а одно целостное изображение од­ного предмета, воспринимавшегося двумя глазами. Это един ство зрительного образа имеет исключительное значение

 

для пространственного видения, и оно обусловлено деятельностью мозговых концов светового анализатора.

Надо отметить, что для возбуждения воспринимающих клеток коры имеет большое значение число одновременно воз­бужденных нервных волокон, а также частота импульсов, по­сылаемых волокнам в зрительные воспринимающие центры коры головного мозга. С этим связана площадь возбуждаемой коры и интенсивность возбуждения соответствующих элемен­тов мозгового конца светового анализатора.

---

Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 702; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!