Физиологические основы психической деятельности (в оногенезе)
План лекции:
1. Понятие о рефлекторной работе мозга, принципы формирования условных и безусловных рефлексов, типы и виды рефлексов, понятие о типе ВНД.
2. Механизмы поведения.
3. Эмоции, мотивации, подкрепляющие системы мозга. Память.
4. Вторая сигнальная система.
5. Факторы риска для здоровья школьников.
Термин высшая нервная деятельность (ВНД) был введен в науку Иваном Петровичем Павловым, считавшим его разнозначным понятию «психическая деятельность». Действительно, объект изучения психологии и физиологии ВНД – работа мозга, эти науки объединяет и ряд общих методов исследования. Вместе с тем психология и физиология ВНД изучают разные стороны работы мозга. Физиология ВНД исследует механизмы деятельности всего мозга, отдельных его структур и нейронов, связи между структурами и их влияние друг на друга, механизмы поведения. Психология изучает результаты работы ЦНС, проявляющиеся в виде образов, идей, представлений и других психических явлений.
ВНД обеспечивает индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям среды, т. е. обеспечивает поведение во внешнем мире, тогда как «низшая», неосознаваемая нервная деятельность обеспечивает рефлекторную саморегуляцию работы всех внутренних органов.
В 1863 г. вышла работа И.М.Сеченова «Рефлексы головного мозга», в которой впервые в истории физиологии был распространен рефлекторный принцип работы на психическую деятельность. Мыслительные процессы рассматривались в книге как рефлекторные акты с незаконченным заторможенным концом. И.П.Павлов создал новый раздел в науке – физиология ВНД и показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две большие группы: безусловные (врожденные, наследственно фиксированные) и условные (индивидуально‑приобретенные). По современным представлениям, есть еще один тип поведения – элементарная рассудочная деятельность, т. е. способность улавливать эмпирические закономерности внешнего мира и использовать эти знания в своем поведении (например, относительные размера предметов и направление движения). И реальное поведение включает все три компонента:
|
|
|
– инстинкт, формируется в раннем периоде жизни организма,
– обучение, идет постоянно и связано с приобретением новой информации,
– рассудочное поведение.
Итак, рефлекторная теория работы мозга была сформулирована И.М.Сеченовым и развита применительно к деятельности мозга И.П.Павловым. Базируется эта теория на 3 принципах: причинности, структурности, единства анализа и синтеза . В применении к двигательной сфере это значит следующее. Организм активно приспосабливается к условиям жизни лишь ответ на воздействие разных факторов окружающей среды. При этом организм выступает как открытая биологическая система, т. е. система, имеющая с внешней средой материальный, энергетический и информационный обмен. А также как система, обладающая автономной регуляцией своих функций. Связь организма с окружающей средой тем совершеннее, чем более развиты аналитикосинтетические свойства нервной системы. Это:
|
|
|
– с одной стороны, свойство нервной системы анализировать, выделять из внешней среды значимые сигналы, т. е. сигналы, воздействующие на организм и требующие его реакции,
– с другой стороны, свойство синтезировать, объединять эти сигналы со своей деятельностью.
Безусловные рефлексы .
Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы и инстинкты) выработались в процессе эволюции как результат приспособления к определенным, относительно постоянным условиям среды. Они наделяют особь комплексом поведенческих программ, готовых к употреблению при первой необходимости. Их роль преобладает в случае животных с коротким временем жизни (беспозвоночных), но это не означает, что беспозвоночные не способны к обучению. У высокоорганизованных позвоночных ситуация иная. По мере роста и развития детенышей, например, млекопитающих, происходит процесс интенсивного обучения, в результате чего животное готово к самостоятельному существованию.
|
|
|
Разнообразие безусловных рефлексов подразумевает разнообразие их классификации. Например, по предложению академика П.В.Симонова используется такая классификация:
– витальные:
– пищевые, питьевые,
– пассивно– и активно‑оборонительные,
– гомеостатические,
– груминг,
– рефлекс экономии сил, зоосоциальные: – половые
– детское и родительское поведение,
– стайные (иерархические),
– саморазвития:
– исследовательские,
– рефлекс свободы,
– подражательные,
– игровые.
Витальные рефлексы можно определить как направленные на сохранение самой жизни индивидуума. Они отвечают двум условиям. Во‑первых, невыполнение того или иного рефлекса из данной группы ведет к гибели особи. Во‑вторых, реализация витального рефлекса не требует участия другой особи того же вида.
К зоосоциальным (ролевым) рефлексам отнесены те варианты врожденного поведения, которые возникают при взаимодействии с другими особями своего вида.
Сложнее всего определяются рефлексы саморазвития . П.В.Симонов предложил отнести в эту группу реакции, не связанные с адаптацией к текущей ситуации, а как бы «обращенные в будущее». Если наблюдать за реализацией такого рефлекса, то он нередко выглядит как бессмысленный поведенческий акт, однако биологическое значение такого поведения становится очевидным спустя некоторое время.
|
|
|
Условные рефлексы .
Каждый условный рефлекс можно охарактеризовать по трем основным признакам:
1. типу безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условная реакция (иначе, по типу подкрепления):
– пищевые,
– пассивно‑оборонительные,
– половые,
– с положительным подкреплением,
– с отрицательным подкреплением,
2. типу сенсорной системы, воспринимающей исходно незначимый сигнал, превращающийся позже в сигнал условный:
3. зрительные,
– слуховые,
– обонятельные,
– соматосенсорные и др.
4. типу регистрируемой реакции (иначе, эффекторному ответу):
– вегетативные,
– двигательные (в том числе инструментальные).
Для формирования условных рефлексов необходимо выполнение нескольких условий:
1. Относительная одновременность действия исходно незначимого стимула с действием безусловного раздражителя, всегда вызывающего безусловно‑рефлекторную реакцию. Сигнальный раздражитель становится таковым прежде всего в результате многократного совпадения во времени с безусловным раздражителем.
2. Нейтральный стимул должен предшествовать действию безусловного раздражителя.
3. Деятельное (бодрое) состояние головного мозга.
4. Отсутствие других видов активной деятельности.
5. Условный стимул по своей физиологической характеристике должен быть слабее безусловного
Формирование двигательных навыков идет по механизмам условных рефлексов, называемых в разных школах по‑разному: условно‑условными, рефлексами 2‑го рода, инструментальными или оперантными. Главным их отличием от классических, или вегетативных, условных рефлексов, является то, что они не являются точной копией тех реакций, на базе которых они вырабатываются. Благодаря им животные могут добывать благоприятные и устранять неблагоприятные факторы. У человека такие реакции осуществляются произвольно, по его желанию. Отсюда название таких рефлексов у человека – произвольные. Принцип образования произвольных условных рефлексов такой же, как и у всех других условных рефлексов: совпадение по времени возбуждений, вызванных условными и безусловными раздражителями и слиянии их в единую систему условно‑безусловного возбуждения, повторяемость сочетаний условного и безусловного стимулов. Главное отличие произвольного двигательного условного рефлекса состоит в том, что в его центр поступают импульсы не только от рецепторов внешних и внутренних анализаторов, но и от проприорецепторов, т. е. рецепторов мышц. Наличие двусторонних связей мозга с мышцами является физиологической основой механизма произвольных движений. При образовании спортивных и других двигательных навыков у человека большое значение имеют временные связи, формирующиеся при участии второй сигнальной системы, когда обучение идет не только путем «делай как я», но и с помощью словесного объяснения.
Кроме того, особенностями условных рефлексов в двигательной сфере являются их сложность, это как правило цепные или комплексные рефлексы, сформированные по принципу динамического стереотипа . Слово «стереотип» здесь означает, что двигательный акт, который пытаются сформировать, состоит из нескольких элементарных движений, скомпонованных либо в цепочку последовательных действий, либо должны выполняться одновременно. Слово «динамический» означает, что эта последовательность действий может быть изменена при смене условий – как внешних обстоятельств, так и состояния организма.
Нейрофизиологическими механизмами формирования условных рефлексов являются механизмы долговременной памяти, реализуемые при обучении.
Обучение – способность изменять поведение на основе опыта. Память – способность вызывать воспоминания о прошедших явлениях на сознательном или бессознательном уровнях. Оба процесса тесно взаимосвязаны.
Формы обучения.
Различают ассоциативное и неассоциативное обучение. При неассоциативном обучении (суммация, привыкание, сенситизация, импринтинг) организм узнаёт только об одном стимуле, при ассоциативном (условный рефлекс) – об отношении одного стимула к другим.
Суммацию можно определить как постепенное увеличение (появление) реакции при повторном предъявлении стимула, например, когда мы вдруг замечаем капающий на кухне кран, или легкое трение неудобной одежды. Биологический смысл суммации состоит в том, чтобы обратить внимание нервной системы на слабые, но стабильно возникающие или постоянно действующие стимулы.
Привыкание – также простая форма обучения, во время которой нейтральный стимул повторяется много раз. Распространённой формой привыкания является ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?»). Ориентировочный рефлекс характеризуется реакцией внимания и генерализованным изменением электрической активности мозга. По мере повторения нейтральный стимул вызывает всё меньший и меньший электрический ответ. Наконец, субъект полностью привыкает к стимулу и игнорирует его (угасание ориентировочного рефлекса).
Сенситизация является реакцией, противоположной привыканию. Повторные стимулы увеличивают ответ, если он сочетается один или несколько раз с приятным или неприятным раздражителем. Общеизвестно увеличение интенсивности жизненно важных пробуждающих стимулов у людей (спящая мать в шумной обстановке мгновенно просыпается, услышав голос своего ребенка).
Нейрофизиологическим механизмом перечисленных видов обучения является работа эндоплазматического ретикулума и митохондрий пресинаптического окончания. Нормальная работа этих образований обеспечивает быстрое всасывание ионов Са из синаптической щели и прекращение выброса медиатора. Это длительный процесс, занимающий десятки секунд или даже минуты, поэтому при частом повторении потенциалов действия в данном синапсе буде накапливаться Са 2+, что приведет к деполяризации постсинаптической мембраны эффекторной клетки (мышцы, или нейрона в центральном отделе анализатора), достаточной для генерации потенциала действия. Механизмом привыкания является пресинаптическое накопление Са2+ в тормозных синапсах.
Импринтинг (запечатление, вариант привыкания) – закрепление в памяти в раннем периоде развития отличительных признаков, воздействовавших на организм внешних объектов или некоторых врождённых поведенческих актов. Сохраняется в последующем и запечатлевает не индивидуальные, а видовые специфические характеристики жизненно важного объекта. Другими словами, животные обладают генетически закреплёнными сложными актами поведения, которые включаются после воздействия соответствующего раздражителя.
Наиболее показательные виды импринтинга:
– запечатление родителя детенышем,
– запечатление детеныша родителем,
– импринтинг будущего полового партнера.
Критический период для запечатления родителя у детенышей – первые часы (максимум, дни) после рождения.
Механизмом импринтинга на сегодняшний день считают модификацию обучающихся синапсов через экспрессию ряда генов. Данные процессы протекают не мгновенно, поэтому для успешного импринтинга важен фактор стабильного «давления» на обучающиеся нейроны.
Ассоциативное обучение, условный рефлекс (это понятие в научный оборот ввёл Иван Петрович Павлов в 1901 г.) – рефлекторный ответ на индифферентный (т. е. не вызывавший ранее реакции организма) стимул, который, будучи несколько раз повторён вместе с другим стимулом, всегда вызывающим реакцию организма, сам вызывает эту реакцию. В классических опытах И.П. Павлова слюноотделение у голодной собаки вызывали кормлением собаки мясом. Затем перед каждым кормлением звенел звонок, и эту процедуру повторяли до тех пор, пока только звонок (без последующего кормления мясом) стал вызывать слюноотделение. В этом эксперименте мясо – безусловный раздражитель (всегда вызывает слюноотделение), а звонок – условный раздражитель. В дальнейшем, при определенных условиях, нервная связь может упрочиваться либо угасать. Нейрофизиологическими механизмами формирования временной связи считают механизмы долговременной памяти. Замыканию временной связи также способствует принцип доминанты в работе головного мозга, введенное А.А.Ухтомским и доказанное электрофизиологическими исследованиями (изменение базовых значений мембранного потенциала в активно работающей области головного мозга, облегчающее прохождение нервных импульсов).
Учение о доминанте разработано А.А.Ухтомским, обратившим внимание на то, что несмотря на все многообразие возможных реакций, в ЦНС в каждый момент времени может быть выделен только один главный, господствующий очаг возбуждения («ведущий» безусловный рефлекс). Этот очаг и связанная с ним деятельность называют доминантой. Доминантная область мозга через тормозные связи снижает активность других центров мозга, а поступающая в мозг информация с большей вероятностью возбуждает доминантную область и анализируется с точки зрения соответствующего типа деятельности. Например, если человек голоден, все сенсорные сигналы рассматриваются как несущие информацию о возможном удовлетворении пищевой потребности.
В каждый момент времени существует только одна доминанта, а в ЦНС происходит постоянная конкуренция различных безусловных рефлексов, в результате которой побеждает наиболее возбужденный центр. Однако эта победа только временная, поскольку в случае необходимости ЦНС переключается на новую доминанту.
Память.
Существует несколько форм памяти: от примитивных (типа привыкания и сенситизации) до комплекса сознательных воспоминаний. Формы памяти (в зависимости от типа сохраняемой информации) подразделяют на недекларативную (рефлексивную, безотчётную) и декларативную.
Формы памяти.
Недекларативная память (рефлексивная, безотчётная):
– Привыкание
– Сенситизация
– Классический условный рефлекс
– Мастерство (навыки) и привычки
– Запечатлевание (импринтинг)
Декларативная память (объяснимая, узнаваемая):
– Явления, события, факты, полученный опыт
– Объяснение жизненного опыта, самоанализ и контроль
Недекларативная память в большинстве случаев полностью
бессознательна. Декларативная память всегда вовлекает сознание для воспроизведения событий и фактов. Эти виды памяти образуются различными путями и в различных частях мозга. Вне зависимости от форм памяти, понимание механизмов её фиксации и сохранения не выходит за рамки гипотез.
Декларативная память, связанная с моторной активностью, может превращаться в рефлексивную память посредством постоянного повторения. Например, гимнасты или цирковые акробаты так тренируют движения, что их ответы в результате тренировки становятся практически «инстинктивными». Подобным же образом многие аспекты поведения в комплексе вождения автомобиля или игры на фортепиано приобретают черты привычных ответов.
Декларативную память принято классифицировать как мгновенную (сенсорную), кратковременную, промежуточную долговременную и долговременную.
Мгновенная память – следовый отпечаток действующего стимула в рецептирующей структуре. Она продолжается доли секунды, не зависит от воли и не может быть подвергнута сознательному контролю.
Кратковременная память продолжается от нескольких секунд до нескольких минут. Обычно это соответствует семидесятизначному номеру телефона или от 7 до 10 отдельных коротких фактов. Кратковременная память продолжается только то время, пока человек продолжает думать о телефонном номере или полученных фактах. Предполагают, что в основе кратковременной памяти находится повторная многократная циркуляция нервных импульсов по замкнутой системе нейронов.
Промежуточная долговременная память может сохраняться от нескольких минут до нескольких недель. Если эта память случайно не утрачивается, и её следы становятся более постоянными, то она переходит в разряд долговременной памяти. Полагают, что сохранение этой памяти – результат вызванных активацией метаботропных рецепторов временных физико‑химических изменений в постсинаптических нейронах (через экспрессию соответствующих генов).
Долговременная память зависит, как полагают, от реструктуризации синапсов, что приводит к долговременным изменениям их чувствительности при передаче нервных сигналов. По настоящее время мы не знаем, что именно является той матрицей (нейронные сети, макромолекулы или их комплексы в нейронах), что фиксирует память и как происходит извлечение следов памяти.
Консолидация памяти . Для того чтобы кратковременная память превратилась в долговременную память и могла быть востребована через недели и годы, требуется её консолидация. Минимальный срок для консолидации – 5‑10 мин, для прочной консолидации – 1 час и более. Так, если мозгу предъявлено сильное сенсорное воздействие, а вслед за ним (через единицы минут) следует электрошок, то сенсорное воздействие не запоминается. Такой же эффект оказывают общая анестезия, контузия мозга и другие воздействия. Однако если электрошок применяется через 15–20 мин, то часть памяти в последующем может быть воспроизведена. Через один час память почти полностью консолидируется, и электрошок не нарушает её.
Повторение информации . Для консолидации памяти важно повторное предъявление одной и той же информации. Этим можно объяснить намного лучшее вспоминание небольшого количества глубоко изученного материала, чем большого количества поверхностно усвоенной информации (классический пример – студент перед экзаменом). Бодрый и ясно мыслящий человек может консолидировать память намного лучше, чем человек, находящийся в состоянии умственной усталости.
Кодирование памяти . Консолидация памяти сопровождается кодированием новой памяти на различные классы. Во время консолидации новая память не складывается в порядке поступления в мозг, а поступает на хранение в прямой ассоциации с формами памяти того же самого вида. При этом предварительно происходит сравнение старой и новой памяти на предмет выяснения сходств и различий. Это обстоятельство позволяет находить необходимую информацию, используя последние сведения для извлечения более ранних данных. Кодированию памяти предшествуют процессы рабочей памяти.
Дата добавления: 2018-09-23; просмотров: 266; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!