Частная возрастная физиология вегетативных органов

Наталия Борисовна Панкова

Лекции по возрастной физиологии и психофизиологии

Текст предоставлен правообладателем http://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=16901753

«Лекции по возрастной физиологии и психофизиологии: учебное пособие. / Панкова Н.Б.»: Пробел‑2000; Москва; 2014

ISBN 978‑5‑98604‑428‑6

Аннотация

Пособие адресовано слушателям факультета подготовки руководящих и педагогических кадров кафедры профессионального обучения ГАОУ ВПО «Московский институт открытого образования» Департамента образования города Москвы, для подготовки к текущему и государственному экзаменам.

Н.Б. Панкова

Лекции по возрастной физиологии и психофизиологии: учебное пособие

Департамент образования города Москвы Государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования города Москвы

Лекция 1

Общая возрастная физиология и психофизиология

План лекции.

1. Определения физиологии и психофизиологии.

2. Общая возрастная физиология. Основные законы возрастного развития ребёнка.

3. Частная возрастная физиология: опорно‑двигательный аппарат, нервная система.

4. Понятие «школьной зрелости».

Определения физиологии и психофизиологии.

Наши лекции посвящены вопросам возрастной физиологии и возрастной психофизиологии, конкретнее, особенностям дошкольного возраста. Естественно, чтобы говорить об особенностях, мы вкратце должны остановиться на общих закономерностях.

Начнем с определений.

Физиология (от греч. physis – природа и logos – учение) – наука о природе, о существе жизненных процессов. Физиология изучает жизнедеятельность организма и отдельных его частей: клеток, тканей, органов, систем. Предметом изучения физиологии являются функции живого организма, их связь между собой, регуляция и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. Физиологическая функция (functio – деятельность) – проявления жизнедеятельности организма и его частей, имеющие приспособительное значение и направленные на достижение полезного результата. В основе функции лежит обмен веществ, энергии и информации.

Психофизиология как самостоятельная научная дисциплина сформировалась сравнительно недавно на основе знаний, накопленных в нейрофизиологии, физиологии высшей нервной деятельности и нейропсихологии. Бурное развитие инструментальных методов исследования и компьютерных технологий способствовало существенному сближению различных наук о мозге. Если каждое из этих научных направлений ранее использовало только собственные методы исследования, то в настоящее время применение единых методов изучения мозговых процессов (электроэнцефалографических и томографических) способствовало существенному сближению всех отраслей знания о мозге и развитию психофизиологии.

Психофизиология – наука о мозговой организации психических процессов, научная дисциплина, изучающая физиологические основы психических процессов и целенаправленного поведения. Фактически это тоже физиология, но не соматическая, например изучающая механизмы работы сердечно‑сосудистой системы, а физиология головного мозга в широком понимании этого термина, не только как части центральной нервной системы, но и как носителя психики.

Почему возникает необходимость выделения специального раздела в этих науках – изучения возрастного аспекта, развития (начиная со стадии оплодотворения) и возрастной деградации?

К настоящему времени известно, что с момента зачатия ребенка и до смерти в организме человека идут специфические процессы формообразования и видоизменения различных систем и органов. Морфологические изменения основаны на биохимических процессах и функциональной активности каждого органа, каждой системы, и всего организма в целом. А эти процессы имеют свои особенности в разные периоды жизни. Эти изменения предопределены наследственными факторами, определяя до некоторой степени этапы развития и роста. Однако существенное значение для выявления этих наследственных факторов, формирования возрастных особенностей, имеют факторы среды, в которой живет и развивается организм. Это учеба и воспитание, питание и гигиенические условия жизни, общения с другими людьми, физическая активность и другие факторы, которые составляют сущность социальной жизни человека. Таким образом, рост и развитие организма зависят как от биологических (генетических), так и от социальных (образ жизни, характер питания), факторов.

Наглядно этот тезис можно показать на примере кривой нормы реакции.

Из курса общей биологии средней школы все помнят, что любой показатель в работе организма, который можно измерить, в достаточно большой выборке людей одного возраста будет не одним и тем же, а немного различающимся. Если построить гистограмму распределения точных значений этого показателя, его огибающая будет иметь форму нормального распределения. Например, как показано на слайде, мальчики одного возраста имеют рост от 125 до 165 см. Это значит, что если организм имеет генетическую предрасположенность к высокому росту, то при достаточном питании мальчик вырастет до 165 см. Если его недокармливать, он, скорее всего, не остановится на 125 см, а вырастет до 150–155 см. Наоборот, если у ребенка генетическая предрасположенность к низкорослости, то при избыточном белковом питании и адекватной физической нагрузке он может вытянуться до 150 см, но роста 165 см, скорее всего, не достигнет.

Каким образом происходит взаимодействие генетических и средовых факторов. Механизмы, обеспечивающие непрерывное взаимодействие и неразрывное единство организма с окружающей средой, начал изучать еще И.М.Сеченов. Именно он сформулировал рефлекторную теорию работы нашего организма, в частности, работы головного мозга. Применительно к психической деятельности эта теория развита И.П.Павловым. Базируется рефлекторная теория на 3 принципах: причинности, структурности, единства анализа и синтеза . Это значит, что организм активно приспосабливается к условиям жизни лишь ответ на воздействие разных факторов окружающей среды. При этом организм выступает как открытая биологическая система, т. е. система, имеющая с внешней средой материальный, энергетический и информационный обмен.

Непременным условием и проявлением такого взаимодействия организма и среды является адаптация организма к жизненным условиям. Однако понятие адаптации имеет и более широкий смысл и значение.

Адаптация (от лат. adaptatio – приспособление) – все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности, которые реализуются на основе физиологических процессов, происходящих на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Этим термином пользуются для характеристики широкого круга приспособительных процессов: от адаптивного синтеза белков в клетке до социальной адаптации человека и адаптации народов к определенным климатическим условиям. На уровне организма человека под адаптацией понимают его приспособление к постоянно меняющимся условиям существования.

Организм человека адаптирован к адекватным условиям среды в результате длительной эволюции и онтогенеза, создания и совершенствования в ходе их адаптивных механизмов (адаптогенез) в ответ на выраженные и достаточно длительные изменения окружающей среды. К одним факторам внешней среды организм адаптирован полностью, к другим – частично, к третьим – не может адаптироваться из‑за их крайней экстремальности. В этих условиях человек погибает без специальных средств жизнеобеспечения (на пример, в космосе без скафандра вне космического корабля). К менее жестким – субэкстремальным влияниям человек может адаптироваться, однако длительное нахождение человека в субэкстремальных условиях ведет к перенапряжению адаптационных механизмов, болезням, а иногда и смерти. Примером может служить «аврал» на работе, экзаменационная сессия. Приспособиться можно, но жить долго не получится.

Воздействие факторов в нормальном, неэкстремальном диапазоне, когда организма способен полностью адаптироваться, часто называют физиологическим стрессом, или просто стрессом (Г.Селье, 1992). В отличие от действия субэкстремальных и экстремальных условий, которые называют дистрессом. Действие физиологического стресса приводит не к развитию патологических сдвигов, а к адаптивным изменениям в работе всех систем организма. Согласно теории академика Г.Н.Крыжановского, «адаптация к стрессорному фактору любой природы возникает при физиологическом стрессе, вызываемом субпатогенными воздействиями, такой стресс активирует адаптационные процессы, но не обуславливает патологии» (Г.Н.Крыжановский, 2003). В свою очередь, согласно концепции И.А.Аршавского, воздействие стрессорных факторов на растущий организм в пределах физиологической нормы стимулирует его морфо‑функциональное развитие (И.А.Аршавский, 1982), а индуцированные физиологическим стрессом адаптационные процессы являются основой функционального развития регуляторных систем организма, роста его функциональных резервов, т. е. способности к адаптации (Р.М.Баевский, 2003; Н.А.Агаджанян и др., 2006).

Проиллюстрируем эту мысль на примере шарика на наклонной плоскости. Чтобы развить какое‑либо качество организма, нужно серьезно потрудиться. Причем это не только двигательные качества, такие, как сила, скорость, выносливость, гибкость, ловкость. Это качества любого вида – способность различать оттенки цветов, слышать и понимать музыку или иностранную речь, различать запахи. Но эти качества у бездеятельного организма, в условиях депривации, т. е. лишения, не просто не развиваются, но деградируют. Если мышцы неподвижны, например, под гипсовой повязкой, в них идут процессы дистрофии. Если мозгом не пользоваться, тупеешь. Как написано у Льюиса Кэрролла, для того, чтобы стоять на месте, нужно бежать изо всех сил. А для того, чтобы двигаться вперед, нужно бежать вдвое быстрее.

Замечательным свойством адаптивных процессов является то, что после воздействия стресса, восстановление состояния организма проходи стадию сверхвосстановления. Это – основа тренировки, тренировки любого качества, не только физического. Главное, чтобы следующее предъявление стрессирующих факторов было приурочено к стадии сверхвосстановления: следующее занятие иностранным языком, музыкой, следующую тренировку.

Общая возрастная физиология .

Вернемся к нашему вопросу. Почему возникает необходимость выделения специального раздела в этих науках – изучения возрастного аспекта, развития (начиная со стадии оплодотворения) и возрастной деградации?

Изучение закономерностей роста и развития детей и подростков позволило жизненный цикл человека разделить на возрастные периоды, которые характеризуются специфическими анатомическими и функциональными особенностями. Четко очерченных пределов между этими периодами нет и они несколько условны. Однако выделение таких периодов необходимо, потому что люди одного и того же календарного (паспортного), но разного биологического возраста (возраст развития), по‑разному реагируют на физические и психические нагрузки.

Напомню. Возраст – продолжительность периода от момента рождения до настоящего или любого другого момента времени.

Возраст анатомо‑физиологический – возраст, определяемый по совокупности обменных, структурных, физиологических, регуляторных процессов. Этот возраст может не соответствовать календарному.

Возраст паспортный (хронологический) – период времени от момента рождения до настоящего или любого другого момента исчисления.

Возраст биологический – возраст развития. Существование индивидуальных колебаний процесса роста и развития послужило основанием для введения этого понятия. При описании основных морфологических особенностей человека в различные периоды используют, как правило, средние показатели. Индивидуальные различия в процессах роста и развития могут варьироваться в широких пределах. Особенно сильно эти различия проявляются в период полового созревания, когда за сравнительно короткий промежуток времени происходят весьма существенные морфологические и физиологические перестройки организма.

Формулирование понятия «биологический возраст» имеет большое значение, поскольку для многих практических целей важна группировка детей не только по календарному (паспортному) возрасту, а по степени их развития. У значительной части детей биологический и хронологический (календарный) возраст совпадают. Однако встречаются дети и подростки, у которых биологический возраст опережает хронологический или отстает от него.

Основными критериями биологического возраста считаются:

– размеры тела и органов, масса;

– «скелетная зрелость» – окостенение скелета;

– «зубная зрелость» – прорезывание молочных и постоянных зубов;

– степень развития вторичных половых признаков;

– мускульная сила;

– развитие желез внутренней секреции.

Оценка биологического возраста производится путем сопоставления соответствующих показателей развития обследуемого индивида со стандартами , характерными для данной возрастной, половой и этнической группы. Стандарты периодически обновляются. Например, в кардиологии последнее обновление было в 2004 г. Эти данные, кажется, уже устарели.

Для правильной оценки биологического возраста желательно использовать несколько показателей в их сочетании . Однако на практике при массовых обследованиях о биологическом возрасте приходится судить по каким‑то отдельным показателям, достаточно хорошо отражающим развитие ребенка.

В жизни человека выделяют такие возрастные периоды:

– новорожденный – 1‑10 дней;

– грудной – до 1 года;

– раннего детства – от 1 до 4 лет;

– первого детства – с 4 до 7 лет;

– второго детства – с 8 до 11лет у девочек, и до 12 лет – у мальчиков;

– подростковый – с 13 до 16 лет – у мальчиков, с 12 до 15 лет – у девочек – период полового созревания;

– юношеский возраст – с17 до 21 года – у мальчиков, с 16 до 20 лет – у девушек;

– зрелый возраст – с 22 лет до 60 – у мужчин, с 21 до 55 лет – у женщин;

– преклонный возраст – с 61 до 74 лет – у мужчин, с 56 до 74 лет – у женщин;

– старческий возраст – с 75 до 90 лет;

– долгожители – свыше 90 лет.

Критерии периодизации развития – наиболее информативные показатели, характеризующие специфику отдельных этапов развития. В качестве главного критерия существующей периодизации, отражающего качественные преобразования целостного организма, ведущими специалистами института возрастной физиологии РАО был предложен такой интегральный показатель, как метаболизм, изменения которого проявляются в количественных морфологических характеристиках: масса тела (вес), длина тела (рост), смена зубов и др.

Существует также представление о том, что в основу возрастной периодизации должны быть положены критерии, характеризующие адаптивное функционирование организма на разных этапах его развития. В качестве такого критерия предлагается выделение для каждого этапа развития ведущей функции. На основе этого принципа в раннем постнатальном развитии И.А.Аршавский выделил периоды, характеризующиеся особенностями питания и двигательных актов .

В процессе онтогенеза возникает активное отношение ребенка к внешним факторам, усиливается роль высших отделов центральной нервной системы в обеспечении адаптивных реакций на внешнесредовые факторы. Особую роль в возрастной периодизации приобретают критерии, отражающие уровень развития и качественные изменения адаптивных механизмов, связанных с созреванием различных отделов мозга , в том числе и центральных регуляторных структур, обусловливающих деятельность всех физиологических систем, формирование психических процессов и поведения ребенка.

Такой подход к проблеме возрастной периодизации сближает физиологические и психологические позиции и создает базу для выработки единой периодизации развития ребенка. Л.С.Выгодский в качестве критериев возрастной периодизации рассматривал психические новообразования, характерные для конкретных этапов развития. Продолжая эту линию, А.Н.Леонтьев и Д.Б.Эльконин особую роль в возрастной периодизации придавали ведущей деятельности, определяющей возникновение психологических новообразований. Важно иметь в виду, что особенности развития, в том числе и психические новообразования, определяются как внутренними факторами (морфофункциональными), так и внешними условиями, влияющими на индивидуальное развитие ребенка. Это определяет относительность временного разграничения периодов развития.

С точки зрения физиологии, основными закономерностями возрастного развития, помимо периодизации является также гетерохронность , т. е., неравномерность и разновременность роста и развития. Во‑первых, здесь имеется в виду, что период роста органа и период его созревания не всегда совпадают. Например, мышцы сначала вырастают в длину вслед за растущими костями, а затем в длинных, но тонких мышечных волокнах начинает набираться нужное количество ферментативных молекул, запасов полисахаридов, жирных кислот, миоглобина и т. д. Во‑вторых, гетерохронность развития означает, что развитие разных органов происходит в разное время – например, сначала растут кости скелета, а потом начинают расти и созревать внутренние органы. Именно поэтому практически у каждого ребенка есть проблемы как с сердечно‑сосудистой, так и с дыхательной системами. Однако, наиболее сильно последствия гетерохронности развития проявляются со стороны желудочно‑кишечного тракта – у каждого первого ребенка выявляется дискинезия желче‑выводящих путей.

В ходе онтогенеза наблюдаются также определенные периоды формирования отдельных функций организма и различных органов, замедление и ускорение их роста. Периоды ускоренного роста разных органов не совпадают. Например: самый интенсивный рост длины скелета происходят на 1‑м году жизни и в период пубертата. Речь как проявление психической функции мозга формируется на протяжение первых 2–3 лет жизни, а речевая артикуляция (управляемость мышцами, участвующими в произношении звуков) – к 5 годам. Основные позы тела осваиваются до 1 года, а основной набор движений (ходьба, бег, прыжки) закладывается до 3 лет.

В процессе индивидуального развития существуют критические периоды , которые характеризуются повышенной чувствительностью организма, который развивается, к факторам внешней и внутренней среды. Критические периоды (греч. criticus – переломный) – периоды резких преобразований функций организма, оказывающие наиболее существенное влияние на последующее развитие и поведение развивающегося организма.

Выделяют такие критические периоды развития:

1) предэмбрионный;

2) оплодотворение;

3) вживление зародыша (4–8 неделя, время эмбриогенеза);

4) формирование зачатков осевых органов – хорды, нервной трубки, первичной кишки и плаценты (3–8 неделя развития);

5) стадия усиленного развития головного мозга (20–24 неделю перинатального периода развития);

6) момент рождения ребенка и период новорожденности;

7) период раннего и первого детства (2–7 лет), когда заканчивается формирование взаимосвязей между органами и системами органов;

8) подростковый возраст (период полового созревания – у мальчиков с 13 до 16 лет, девочек, – с 12 до 15 лет).

При действии неблагоприятных факторов окружающей среды может наблюдаться ретардация – замедленное развитие.

С критическими периодами частично совпадают так называемые сенситивные периоды , когда организм особенно восприимчив к влияниям внешней среды, в том числе и педагогическим. Критические периоды переключают организм на новый уровень онтогенеза, создают морфофункциональную основу существования организма в новых условиях жизнедеятельности, например, при повышении уровня половых гормонов. А наличие сенситивных периодов является основой приспособления организма к этим условиям. Например, занятия спортом или просто высокая двигательная активность в период полового созревания способствует более легкому «переживанию» подростками всплеска гормональной активности, как на уровне психологических проявлений (эмоции, уравновешенность процессов возбуждения и торможения), так и в работе сердечно‑сосудистой системы, системы иммунитета, в плане обмена веществ.

Сенситивные периоды для развития различных физических качеств проявляются гетерохронно. Так, сенситивный период для развития абсолютной мышечной силы наблюдается с 14–15 лет, быстроты – 11–14 лет, общей выносливости – 15–20 лет, гибкости – с 3–4 до 15 лет, ловкости – с 7‑10 до 13–15 лет. Именно на протяжении сенситивных периодов применяемые средства и методы в физическом воспитании достигают наилучшего тренирующего эффекта. В другие жизненные периоды эффективность того же объема и той же интенсивности тренировок подобного прироста физических качеств не обеспечивают.

В основе повышенной чувствительности к внешним воздействиям лежит высокая пластичность мозга или других физиологических систем. Так, на определенных этапах развития интенсивные структурные преобразования в головном мозге, в частности, миелинизация нервных волокон и образование новых синаптических контактов, лежат в основе повышенной чувствительности формирующихся психических функций к внешнесредовым факторам. Гетерохрония созревания структур и систем мозга, обеспечивающих ту или иную психическую функцию, обусловливает разнесенность во времени сенситивных периодов для различных психических функций и форм поведения.

Я думаю, у вас уже возник вопрос, нужны ли вам такие глубокие теоретические познания. Позвольте ответить на него словами Д.А.Фарбер, одного из ведущих специалистов по возрастной физиологии на постсоветском пространстве. Психолого‑педагогическое образование должно строиться на основе глубоких знаний по возрастной физиологии и возрастной психофизиологии. Любые манипуляции с детьми, их физическим развитием и сознанием должны строиться только на базе знаний о том, что эти дети из себя представляют, и чем может закончиться ваше вмешательство.

Частная возрастная физиология .

Кратко остановившись на основных теоретических положениях возрастной физиологии, переходим к частной возрастной физиологии, т. е. к особенностям физиологии различных органов и систем. Начнем с наиболее простого варианта – с физиологии костной системы .

Одной из главных функций человека является движение его в пространстве. Движение – это основная приспособительная реакция организма к окружающей его среде. Эту функцию у млекопитающих (и человека) выполняет опорно‑двигательный аппарат. Движение осуществляется при участии костей, выполняющих функции рычагов, и скелетных мышц. Опорно‑двигательный аппарат состоит из двух частей: пассивной и активной. К пассивной относятся кости, соединенные между собой, к активной – мышцы, при сокращении которых изменяется положение тела в пространстве.

Биологическое значение костной системы также связано с участием ее в минеральном обмене (депо фосфора, кальция, железа и др.). Кости черепа образуют хорошо защищенное вместилище для головного мозга; кости позвоночника и нижних конечностей выполняют опорную функцию; кости грудной клетки защищают сердце и легкие от внешнего воздействия; кости таза предохраняют мочевой пузырь и прямую кишку, а у женщин – матку с придатками.

Кость (os) человека представляет собой сложный орган: она занимает соответствующее место, имеет соответствующие форму и строение, выполняет только ей присущие функции. Кость образуется костной тканью, которая относится к соединительной ткани. Она состоит из клеток и плотного межклеточного вещества, богатого коллагеном и минеральными компонентами.

Проникающие в кость сосуды и нервы способствуют взаимодействию ее с организмом, участию в общем обмене веществ, выполнению функций и необходимой перестройке при росте, развитии и изменяющимся условиям существования. В живом организме кость содержит около 50 % воды, 28 % органических веществ, в том числе 16 % жиров и 22 % неорганических веществ. Органический компонент кости представлен белковыми веществами, а неорганический – гидроксиапатитом. Кроме того, в кости содержатся также в разных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонаты и нитраты.

Преимущество в костях органических веществ (у детей) придает им упругость и эластичность. Изменение соотношения в сторону неорганических веществ ведет к хрупкости костей (у пожилых) и к более частым переломам.

Что же происходит с косной системой детей дошкольного возраста. У детей до 3 лет рост костей продолжается, хотя и не так интенсивно, как на 1‑м году жизни. Кости черепа к 3‑летнему возрасту практически полностью срастаются, и после этого голова мало увеличивается в размерах, причем это увеличение идет главным образом за счет возрастания толщины кости. Скорость роста позвоночника также снижается, однако в нем происходят важные качественные изменения, связанные с формированием изгибов. Очень важно в этот период обращать внимание на развитие свода стопы и профилактику плоскостопия.

После 3 лет интенсивность роста снижается, пропорции тела меняются, ребенок вытягивается. Продолжается окостенение многих элементов скелета, что может служить основой определения «костного» возраста по рентгенографическому исследованию.

В возрасте 5–7 лет наблюдается увеличение скорости роста, причем конечности растут быстрее, чем туловище («полуростовой» скачок). На этом основан «филиппинский» тест: ребенку дают задание поднять руку и дотянуться до уха на противоположной стороне головы. Если полуростовой скачок еще не прошел, ребенок до уха не дотягивается. Сильно меняются кости, составляющие каркас лица. Молочные зубы перестают соответствовать новым пропорциям и начинают меняться на постоянные («зубной» возраст).

В возрасте 3–7 лет важно следить за формированием правильной осанки и профилактикой плоскостопия.

За счет чего происходит рост костей . У эмбриона и плода кости практически отсутствуют, вместо них в соответствующих местах расположен гиалуровый хрящ. Окостенение начинается еще до рождения, и идет в направлении от диафиза к эпифизам. Зона роста кости образуется вокруг эпифизальной пластины.

Эпифизальные пластины позволяют расти длинным костям в детском возрасте, поскольку:

– В них постоянно формируется новый хрящ,

– Более старые участки хряща окостеневают: хрящ разрушается,

и его место занимает костная ткань.

Помимо опорной функции, кости являются депо кальция, фосфора и некоторых элементов, входящих в набор минеральных элементов кости. Соответственно, костная ткань активно участвует в обменных процессах растущего организма.

На концентрацию Ca2+ и фосфатов в костной ткани оказывают влияние процессы формирование и разрушение костной ткани, абсорбция Ca2+ и РO43‑ в кишечнике, а также выведение этих ионов с мочой.

Клетки костной ткани, называемые остеобласты, постоянно производят органический матрикс белков коллагена и накапливают кристаллы гидроксиапатитов. Клетки, называемые остеокласты, наоборот, выделяют ферменты, растворяющие гидроксиапатиты. Формирование и рассасывание костной ткани происходит постоянно, на протяжении всей жизни, со скоростью, определяемой остеобластами и остеокластами. Как же регулируется данный процесс.

А регуляция идет на уровне гормональной активности, на уровне работы эндокринной системы. Во‑первых, есть гормон роста, соматотропин, наличие и нормальное количество которого необходимо для нормального роста ребенка Гормон роста (соматотропин) нормально синтезируется только в ацидофильных клетках (соматотрофы) передней доли гипофиза.

На секрецию соматотропина влияют физическая нагрузка, гипо‑гликемия, аминокислоты (например, аргинин), бета‑адреноблокаторы, половые гормоны, лекарственные средства (например, l‑дофа, клонидин).

При голодании и недостаточном питании секреция соматотропина увеличивается. В сочетании с другими гормонами (кортизол, адреналин и глюкагон) соматопропин адаптирует организм к этим ситуациям, мобилизуя в качестве источника энергии свободные жирные кислоты из жировых запасов.

Карликовость и низкорослость развиваются при патологии гипотала‑муса (вследствие дефицита соматолиберина) и гипофиза. Избыток соматотропина обычно наблюдается при соматотропин‑секретирующих аденомах передней доли гипофиза. При этом у детей (до завершения остеогенеза) развивается гипофизарный гигантизм. По завершении окостенения точек роста развивается акромегалия.

Кроме того, в регуляции обмена кальция и фосфора, составляющих минеральную основу костной ткани, участвуют гормоны щитовидной и паращитовидной желез и витамин Д. Уровень кальция в крови является одной из важнейших констант организма, поскольку этот ион играет ведущую роль в работе мышечных клеток , т. е. в обеспечении функции движения. Без кальция невозможно взаимодействие сократительных элементов, невозможно движение, работа сердца, дыхание, моторика внутренних органов.

Важный гормон, участвующий в регуляции обмена кальция – кальцитонин. Вырабатывается клетками щитовидной железы. Этот гормон взаимодействует с паратгормоном и витамином Д в регуляции уровня [Ca2+] в крови. Синтез гормона стимулируется повышенным содержанием в плазме крови [Ca2+], соответственно, его задача – снижение концентрации кальция в крови… Наоборот, синтез гормона тормозится в результате работы остеобластов. Стимулирует выведение с мочой Ca2+ и РO43‑ путем снижения реабсорбции. Показано, что кальцитонин активно работает в растущем организме. Его физиологическая роль во взрослом организме до сих пор не ясна.

Противоположными функциями обладает гормон паращитовидной железы – паратгормон. Это самый важный гормон в контроле уровня [Ca2+] в крови. Выработку гормона стимулирует снижение содержания [Ca2+] в крови. Функциональная роль паратгормона заключается в повышении уровня кальция в крови за счет выведения его из костной ткани, повышения реабсорбции из первичной мочи. Кроме того, паратгормон способствует формированию 1,25 витамина D3.

Витамин Д может поступать в организм с пищей, или синтезируется внутри организма из холестерола. Данный процесс идет в коже под воздействием солнечных лучей среднего ультрафиолетового диапазона. Функциональная роль витамина Д определяется его участием в процессах регуляции абсорбции Ca2+ и РO43‑ в кишечнике. Когда поступление Ca2+ в организм недостаточно, витамин стимулирует реабсорбцию из кости в качестве внутреннего источника этого элемента. Стимулирует реабсорбцию Ca2+ и РO43‑в почках. Одновременное повышение содержания в организме Ca2+ и РO43‑ приводит к повышению скорости образования кристаллов гидроксиапатита. Данный процесс стимулируется паратгормоном.

Недостаток витамина Д отражается на состоянии костной системы ребенка, это всем хорошо известно. Меньше известно о недостатке витамина Д у взрослых людей, это остеомаляция, т. е. деформации костей, особенно в лицевой части черепа, часто сопровождаемые потерей зубов. Такие симптомы бывают у беременных женщин. И совсем не говорят о потенциальной опасности избытка витамина Д – ускоренное окостенение, кальцификация других органов. Как следствие – снижение ростовых показателей, нарушение функции кроветворения (снижение содержания костного мозга как источника гемопоэза), нарушение функции почек.

Вторая система организма, участвующая в обеспечении функции движения – мышечная система . Точнее, поперечно‑полосатая, она же скелетная мускулатура.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань состоит из многоядерных волокон цилиндрической формы, располагающихся параллельно одна другой, в которых чередуются темные и светлые участки (диски, полоски) и которые имеют разные светопреломляюшие свойства. Длина таких волокон колеблется от 1 до 40 мм, диаметр составляет около 100 мкм. Сокращение скелетных мышц произвольное, иннервируются они спинномозговыми и черепными нервами.

По функциональной роли скелетные мышцы подразделяются на тонические, специализированные на поддержание статического напряжения (позы), и фазные, осуществляющие энергичные сокращения (движение). По характеру метаболизма мышечные волокна подразделяются на окислительные, или красные (обеспечивающие длительную, но не интенсивную работу), и гликолитические, или белые (обеспечивающие мощное, но не длительное сокращение).

Поперечно‑полосатые мышцы, наряду с гладкой мускулатурой и нервной системой относятся к возбудимым тканям, а составляющие их клетки являются самыми сложно устроенными. Поэтому мышечная ткань проходит долгий и многоступенчатый путь возрастного развития, претерпевая несколько кардинальных перестроек.

Формирование мышечной ткани начинается на 4‑6‑й неделе внутриутробного развития. В это время формируются первичные мышечные волокна. Несколько позже в мышцы прорастают аксоны мотонейронов спинного мозга. С этой стадии начинается синхронное формирование нервно‑мышечного аппарата, причем определяющее значение имеет развитие нервных элементов, происходящее на 6‑7‑м месяцах внутриутробного развития. К моменту рождения примерно половина мышечных волокон уже прошла стадию первичной дифференцировки, и уже определены как «белые» или «красные». Дифференцировочные процессы усиливаются в возрасте от 1 до 2 лет, а затем на стадии полового созревания.

Мышечные клетки содержат все основные элементы, свойственные любой клетке (ядро, цитоплазму, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулюм), а также специализированные образования – нити белков актина и миозина, организованные таким образом, чтобы обеспечить процесс движения. Кроме того, особенностью строения мышечных волокон является то, что оно представляет собой симпласт, содержащий несколько тысяч ядер в общей цитоплазме. Вследствие этого мышечное волокно неспособно к обычному делению, как клетки других органов. Новые мышечные волокна формируются из клеток‑предшественников (сателлитов), что происходит достаточно медленно, особенно у взрослого организма. Клетки‑сателлиты – это клетки, отвечающие за формирование новых сегментов волокон после травмы или болезни, или в ответ на физическую тренировку. Состоят они из ядер с очень небольшим количеством цитоплазмы. Подобно мышечным ядрам, они располагаются на периферии мышечного волокна, но окружены собственной мембраной и базальной мембраной отделены от волокна. Обычно количество таких клеток в отдельном мышечном волокне небольшое; например, в мышце человека они составляют 4 – 11 % от количества ядер мышцы (Wakayama, 1976). В ответ на сигнал, поступивший из поврежденного участка волокна, ранее пассивные клетки‑сателлиты как бы просыпаются, перемещаются в поврежденную зону, образуя часть волокон или новые волокна. Активация сателлитов происходит при повреждении мышечного волокна и при регулярной физической нагрузке.

В ходе онтогенеза происходят значительные изменения в микроструктуре мышц . Рост мышечной массы в постнатальном периоде происходит за счет увеличения не количества, а размеров мышечных волокон. Происходит утолщение миофибрилл и как результат – утолщение мышечных волокон. Стабилизация, прекращение роста мышечных волокон происходит к 18–20 годам, то есть примерно в те же сроки, что и стабилизация роста скелета. А вот в старости происходит противоположный процесс – атрофия мышечных волокон, приводящая к уменьшению их диаметра.

Развитие гистоструктуры соединительнотканных элементов мышц идет особенно интенсивно в раннем детском возрасте, значительного уровня достигая к 7 годам. Мышечная масса у детей в целом невелика. Она составляет у новорожденного всего 20 % от веса тела, у детей 2–3 лет 23 %, в 7–8 лет – 27 %, у 15‑летних подростков – 32 %, в то время как у взрослых нетренированных людей порядка 44 %, у спортсменов‑мужчин – до 50 %. Прирост мышечной массы на лишь на 10 % происходит за счет формирования новых волокон из сателлитных клеток. Основной прирост (90 %) мышечной массы происходит за счет вытягивания мышечных волокон в длину и заполнения внутреннего пространства сократительными белками и субстратами для реакций гликолиза и окисления, обеспечивающих энергетические потребности мышц, т. е. за счет удлинения и утолщения уже существующих мышечных волокон.

У детей от 1 до 3 лет тоническая мускулатура, которая обеспечивает удержание позы, уже достаточно сформирована, и дальнейшее ее развитие идет в сторону количественного нарастания. Фазические мышцы, от которых зависит сила и быстрота, проходят в этом возрасте лишь очередной этап своего развития, их окончательное созревание завершается к 15 годам. С этим связаны особенности движений у детей 13 лет жизни: медлительность, плавность движений, отсутствие в двигательных реакциях рывков. Недостаточная сила мышц ног препятствует реализации фазы полета во время бега.

В первые годы жизни у детей тонус мышц сгибателей превышает тонус разгибателей. Поэтому детям трудно длительное время сохранять вертикальное положение, поддерживать вертикальное положение спины при сидении. Мышцы конечностей (особенно мелкие мышцы кистей) относительно слабее мышц туловища. Недостаточное развитие мышечно‑связочного аппарата брюшного пресса может вызвать образование отвисшего живота и появление грыж при поднятии тяжестей. Сила мышц мальчиков и девочек в дошкольном возрасте не различается.

Ранее считалось, что дифференцировка мышечных волокон по типу энергообеспечения в целом завершается в возрасте 3–4 лет. Однако исследования последних лет (Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В., 2011) показали, что в ходе онтогенеза мышечные волокна проходят целый ряд изменений. Окончательный спектр мышечных волокон устанавливается только после завершения пубертатного процесса.

Этапы развития скелетных мышц:

– Формирование миотрубки (начальные стадии эмбриогенеза);

– Становление нервно‑мышечных единиц (5–6 месяцы эмбриогенеза);

– Дифференцировка первичных («выносливость») волокон (к 4–5 годам);

– Дифференцировка вторичных («сила» и «скорость») волокон (46 лет, во время полуростового скачка);

– Препубертатаная передифференцировка (6‑11 лет): активация анаэробных возможностей;

– 1‑я пубертатная передифференцировка (12–15 лет): появление волокон с промежуточными свойствами;

– 2‑я пубертатная передифференцировка (после 15 лет): появление волокон с дефинитивными свойствами и их усиленный рост.

При этом принципиальным моментом можно считать следующий: результат каждой передифференцировки определяется уровнем физической нагрузки ребёнка . Т. е., если мы ребёнка пересаживаем «с горшка – за парту», не давая достаточной физической нагрузки на его организм, то развития адекватного физических качеств по объективным причинам ожидать не приходится.

Для дошкольного возраста характерно генерализованная реакция организма на внешние и внутренние стимулы, когда активируются сразу несколько систем организма. Такой способ реагирования весьма неэкономичен, и у детей пока нет объективной возможности длительное время поддерживать адекватное состояние организма при физической или психической нагрузке, особенно статической.

Кроме того, мышцы у детей имеют тонкие волокна, содержащие минимальное количество белков и энергетических ресурсов (гликоген, жирные кислоты). Крупные мышцы развиваются быстрее мелких, поэтому дети затрудняются выполнять мелкие и точные движения, у них недостаточно развита координация. Недостаточная физическая активность приводит к функциональным нарушениям осанки (асимметрия плеч и лопаток, сутулость). В более старшем возрасте идет постепенное упрочение связочного аппарата и нарастание мышечной массы.

В возрасте 1–3 лет происходит интенсивное развитие мышц рук, особенно управляющих тонкими движениями пальцев. Поэтому к возрасту 3 лет у детей появляется способность к некоторым тонким движениям, например, рисованию.

В возрасте 3–4 лет значительно увеличиваются сила и быстрота движений, в беге появляется фаза полета. Совершенствуются координационные способности, увеличиваются ловкость и гибкость. К возрасту 5–6 лет формируются тонкие координационные способности, позволяющие переходить к письму.

В возрасте 4–5 лет начинает возрастать абсолютная сила мышц, но поскольку одновременно растет и сам ребенок, относительная сила мышц практически не меняется. Лишь с возраста 6–7 лет прирост силы оказывается больше прироста массы тела, и тогда начинает возрастать относительная сила мышц. При этом возрастают прыгучесть и скоростно‑силовые возможности.

Перейдем к рассмотрению возрастных особенностей нервной системы . Так же, как и в случае с мышечной тканью, количество нервных клеток мало меняется на протяжении жизни человека, нервные клетки, как и поперечно‑полосатые мышечные волокна, не способны к делению. Но если в мышцах одновременно с настоящими мышечными волокнами закладываются клетки‑сателлиты, как запасной материал, то в нервной ткани такой возможности нет. До недавнего времени считалось, что нервные клетки вообще не восстанавливаются. Однако в 2003 году были увидены прототипы нейронов, развивающиеся из стволовых клеток. Сами стволовые клетки нервной системы пока не обнаружены.

Давайте сначала введем некоторые определения.

Стволовые клетки – это уникальные клеточные популяции, способные одновременно к самовоспроизведению и к дифференцировке в специализированные клеточные типы. Термин «самовоспроизведение» понятен, что такое «дифференцировка». Дифференцировка – это созревание, или лучше сказать, превращение в клеточные элементы, характерные для той или иной ткани (Гомазков О.А., 2006).

Наиболее понятный пример для характеристики стволовых клеток можно привести из системы крови. Еще в средней школе даются знания о том, что в красном костном мозге, который расположен в губчатой костной ткани плоских костей, есть некие стволовые клетки, дающие начало всем клеткам крови – эритроцитам, лимфоцитам, моноцитам и др. Сложнее с нервной тканью. Стволовые клетки нервной ткани пока не обнаружены. Однако в некоторых областях мозга (гиппокамп, гипоталамус, неокортекс) обнаружены популяции делящихся нервных клеток. В 60‑е годы это было описано по результатам рентгенографического анализа, а на рубеже 21‑го века, с появлением новых технологий, это стало возможным увидеть на живом мозге, в реальном времени. Это значит, что в ключевых областях головного мозга, играющих важнейшую роль в формировании психики (неокортекс), эмоционально‑мотивационной сферы (гиппокамп) и регуляции работы остального организма (гипоталамус) на протяжении всей нашей жизни возможны серьезные изменения.

Что же происходит с нервной системой у дошкольников.

На протяжении всей жизни вообще и в дошкольном возрасте в частности, количество нервных клеток изменяется крайне незначительно. Основные изменения происходят в их строении и функциях. Рассмотрим, что из себя представляет нервная система.

Главными клетками нервной системы являются нейроны . У них сложное строение и очень разнообразная форма. Общими чертами, присущими всем нервным клеткам, является разделение на сому (тело) и многочисленные отростки. По этим отросткам информация в виде электрических импульсов приходит к соме (эти отростки называются дендритами, их много) или отходят от нее (это аксон, он всегда один). Сложная форма клетки позволяет нейронам взаимодействовать друг с другом, как в непосредственной близости, так и на значительных расстояниях.

Для передачи информации в нервной системе используются синаптические контакты. В синапсах при помощи химических веществ информация от одной клетки передается на другую. На каждой клетке может быть несколько тысяч таких контактов, которые расположены на соме и дендритах. При этом сама клетка при помощи аксона и его разветвлений образует контакты еще с несколькими сотнями нейронов. Таким образом, формируются нервные цепи и сети. Информация в нервной системе передается между разными структурами головного и спинного мозга, в нисходящем (от коры головного мозга, через подкорковые структуры на нейроны спинного мозга) или восходящем (от нейронов спинного мозга или различных рецепторов) на нейроны подкорковых структур и далее, в кору головного мозга.

Часть нейронов головного и спинного мозга посылают свои аксоны на периферию в виде нервов – черепно‑мозговых и спинномозговых. Эти нервы передают управляющую информацию на произвольную мускулатуру и внутренние органы. В обратную сторону, в направлении структур центральной нервной системы, идет сенсорная информация.

В регуляции работы всего организма принимают участие многочисленные подкорковые структуры и различные области неокортекса. Формирование психических функций связывают с активностью ассоциативных областей коры головного мозга.

Наиглавнейшими процессами, происходящими в нервной системе дошкольников, является миелинизация аксонов нервных клеток и возрастание количества синаптических контактов. Эти количественные преобразования приводят к формированию качественно новых способностей у детей, или, как говорят психологи, к появлению психических новообразований.

Миелинизация нервных волокон – это «обрастание» аксонов нейронов клетками нейроглии (Шванновскими клетками), функциональная роль которых сводится в формированию изолирующей оболочки. Электрические токи, текущие по неизолированным аксонам, распространяются в десятки раз медленнее, чем по миелинизированным волокнам. Поэтому при миелинизации изменяется такой важный показатель работы нервной системы, как лабильность: если по немиелинизированному нерву у новорожденных электрические импульсы могут идти с частотой не более 10 Гц, то у взрослого человека, по миелинизированным волокнам, частота нервных импульсов может достигать 1000 Гц.

Миелинизация основных нервных волокон проходит до 3 лет, процесс завершается к 6 годам.

Другой важнейший процесс – образование новых синаптических контактов – идет всю жизнь, но наиболее динамично в первое десятилетие жизни. Скорость образования и количество синаптических контактов определяют степень функциональной зрелости разных областей и структур головного мозга. Раньше всего, в первые годы жизни, созревают проекционные области различных анализаторов – зрительного, слухового, моторного. Позднее всего созревают ассоциативные области неокортекса, причем образование синапсов в них возможно на протяжении всей жизни. Кроме того, нельзя забывать, что жизненный опыт сохраняется в нашей памяти как условные рефлексы, что материализуется в нервной системе в виде создания новых синапсов или изменения эффективности передачи нервных импульсов в уже существующих.

Миелинизация нервных волокон и образование новых синаптических контактов служат физиологической основой формирования функциональных систем – образования связей между разными структурами нервной системы и исполнительными органами, призванными выполнять какую‑либо функцию, например, чтение или произвольные движения.

В дошкольном возрасте очень быстро идет созревание функциональных систем, включающих вертикальные связи между мозгом и периферическими органами. Образование горизонтальных связей, между различными областями коры, идет гораздо медленнее. Поэтому у детей до 3 лет наблюдаются слабые межсистемные взаимосвязи, например, между зрительной и моторной системами. К 5–6 годам формируются горизонтальные связи как внутри каждого из полушарий мозга, так и между полушариями.

Характерным свойством развития нервной системы детей является гетерохронность формирования возбуждающих и тормозных влияний . В первую очередь развиваются возбуждающие системы, однако длительное поддержание активного состояния еще невозможно. Поэтому дошкольники не способны длительно удерживать внимание и быстро утомляются. С другой стороны, недостаточность тормозных систем приводит к частому развитию состояния запредельного торможения. Это вид безусловного торможения, призванный сохранить нормальную психику. В случае его развития у ребенка, сначала отключаются тормозные механизмы, и ребенок демонстрирует сверхвозбуждение. Обычно в таких случаях говорят «ребенок перегулял». Затем срабатывает запредельное торможение, и ребенок становится вялым и апатичным.

В целом дошкольный возраст характеризуется созреванием сенсорных систем и совершенствованием воспринимающей (когнитивной) функции мозга. Определенные изменения происходят также в регуляции движений, появлении произвольного внимания и развитии мотивационной и эмоциональной сфер. Рассмотрим эти вопросы подробнее.

Регуляция движений . Структурное созревание коры больших полушарий и нервных путей внутри коры головного мозга создает широкие возможности для установления межанализаторных отношений и участия многих отделов головного мозга в регуляции движений. Возрастные изменения регуляции движений. проявляются в виде последовательной смены различных способов реализации моторной задачи. Так, с 1 года до 5 лет регуляция движений осуществляется на базе зрительной обратной связи. В 5–7 лет происходит переход к текущему контролю за точностью движений на основе зрительной афферентации с включением проприоцептивной обратной связи. Ведущим является механизм кольцевого регулирования.

Восприятие . Гетерохронное созревание структур мозга, участвующих в реализации восприятия, определяет очень существенные качественные преобразования данного свойства у дошкольников. В возрасте 6 лет происходит качественная перестройка зрительных восприятий, в результате которой значительно улучшается механизм опознания целостных образов. Также к 6 годам формируется схема тела как основа ориентации в пространстве. Развивается способность к экстраполяции (предвидению ситуации), ребенку становятся посильными такие задачи, как остановить бег у заданной черты, вовремя подставить руку при ловле мяча.

Внимание . Среди механизмов внимания можно выделить физиологические (реакция активации, непроизвольное внимание) и психологические (произвольное внимание). Непроизвольное внимание обнаруживается с периода новорожденности в виде элементарной ориентировочной реакции на экстренное применение раздражителя. Этот вид внимания сохраняется как в начале дошкольного периода, так и в последующие периоды жизни, отражая его физиологический смысл: реакция на появление в окружающей среде некой новизны является основным возбудителем внимания.

В дошкольном возрасте, по мере созревания коры больших полушарий, в обеспечении механизмов внимания значительно возрастает вклад нейронного аппарата коры больших полушарий. Существенные изменения корковой активации, лежащей в основе внимания, отмечены в 6‑7‑летнем возрасте. Возрастает роль речевой инструкции в формировании произвольного внимания. При этом сохранятся значение эмоционального фактора.

Развитие потребностно‑эмоциональной сферы . Потребность в новизне и связанные с ней эмоции в течение всего дошкольного периода являются важнейшим фактором психического развития ребенка. На их базе формируются познавательные потребности и мотивации, определяющие целенаправленное поведение. Повышенная эмоциональная активация ребенка является важным фактором в запечатлевании информации (эмоциональная память). Из‑за слабости контроля со стороны высших отделов мозга эмоции детей неустойчивы, предъявления их несдержанны. С возрастом, по мере созревания коры больших полушарий и усиления ее влияний на нижележащие подкорковые структуры, сдержанность эмоциональных проявлений возрастает. Кора больших полушарий становится важным регулятором потребности, оказывая влияние на биологические потребности, изменяет степень и характер их проявления.

Развитие речи . Мозговые системы, ответственные за восприятие речевых сигналов, начинают функционировать рано, до 1 года. Формирование собственной речи связано с созреванием разных областей коры больших полушарий: сенсорных, ответственных за восприятие звуков речи; моторных, определяющих возможность ее произнесения; специфических речевых зон. Высшие отделы коры больших полушарий, с которыми связана произвольная регуляция, определяют формирование регуляторной и программирующей функции речи. Целостная вербальная деятельность, ее абстрактно‑логические и графические формы (чтение и письмо) развиваются и совершенствуются в течение длительного периода развития ребенка, охватывающего весь процесс обучения в школе.

Школьная зрелость . Традиционно выделяются несколько аспектов школьной зрелости: физическая готовность, мотивационный, интеллектуальный, эмоционально‑волевой и социальный.

Физическая готовность к обучению в школе включает в себя следующие компоненты: положительные показатели состояния здоровья; гармоничное физическое развитие; развитие функциональных систем соответственно возрасту; высокий уровень физической подготовленности в целом и мелкой моторики, в частности, а также высокий уровень самообслуживания и овладения культурно‑гигиеническими навыками.

Мотивационный аспект готовности к школе определяется по наличию сформированного желания учиться и освоению элементов учебной деятельности.

Под интеллектуальной зрелостью понимается дифференцированное восприятие (перцептивная зрелость), включающее выделение фигуры из фона; концентрацию внимания; аналитическое мышление, выражающееся в способности постижения основных связей между явлениями; возможность логического запоминания; умение воспроизводить образец, а также развитие тонких движений руки и сенсомоторную координацию. Можно сказать, что понимаемая таким образом интеллектуальная зрелость в существенной мере отражает функциональное созревание структур головного мозга.

Эмоциональная зрелость в основном понимается как уменьшение импульсивных реакций и возможность длительное время выполнять не очень привлекательное задание.

К социальной зрелости относится потребность ребенка в общении со сверстниками и умение подчинять свое поведение законам детских групп, а также способность исполнять роль ученика в ситуации школьного обучения.

Психология . Весь период детства с трех до семи лет просматривается эта тенденция раннего онтогенеза человека: неудержимое, стремительное развитие психических свойств, прерывающееся выраженными остановками – периодами стереотипного воспроизведения достигнутого. В возрасте с трех до семи лет самосознание ребенка развивается настолько, что это дает основание говорить о детской личности.

В целом, готовность к школе определяется по появлению психологических новообразований: нравственное развитие ребенка, рефлексия как осознание себя и своей деятельности, произвольность, воображение, познавательная активность, понимание и оперирование знаковосимволическими средствами, сформированное желание учиться и элементы учебной деятельности.

Одна из причин трудности прохождения адаптационного периода у первоклассников – несформированность у них готовности к школьному обучению. Большинство исследователей подробно разрабатывают вопросы, касающиеся психологического и специального аспектов готовности. Физическая же готовность традиционно отслеживается медиками. Именно отслеживается, а не формируется. Если целенаправленно не проводить работу по формированию указанной готовности, это приведет к еще большему ухудшению состояния здоровья детей, снижению их функциональных возможностей и, как следствие, – к обострению проблемы «школьной зрелости». Среди современных детей седьмого года жизни школьно‑незрелые составляют более 40 %, что в три раза превышает количество таких детей в 70‑е гг. и в два раза – в 80‑е гг. (В.Р.Кучма, М.И.Степанова, 2009).

Лекция 2

Частная возрастная физиология вегетативных органов

План лекции.

1. Физиология дыхательной системы.

2. Физиология сердечно‑сосудистой системы.

3. Физиология почек.

4. Иммунная система.

Дата добавления: 2018-09-23; просмотров: 200; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

12 3 4 5 6 7 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!