Ізольоване проведення збудження.
Збудження може проводитися тільки по цілому, непошкодженому волокну. При пошкодженні оболонки порушується ізольоване проведення. При перерізі нерва, його здавлюванні, сильному розтягуванні або отруєнні імпульси зовсім не передаються.
1.2. Двостороннє проведення збудження. Збудження по нервовому волокну може поширюватися в обидві сторони. Це вперше встановив російський фізіолог А. І. Бабухин у 1877 році на електричному органі нільського сома. Пізніше шляхом запису потенціалів дії підтвердили, що в межах кожного нейрона імпульси збудження поширюються по нервовому волокну в обидві сторони з однаковою швидкістю від ділянки, що подразнюється.
2. Провідність. Швидкість проведення імпульсу по нервовому волокну залежить від його анатомічної будови. У м’якотних нервових волокнах у зв'язку з тим, що м’якотна оболонка є ізолятором і імпульси ніби перескакують з одного перехоплення Ранв’є на інший, швидкість буде більше. Швидкість поширення імпульсу по м’якотному нервовому волокну складає приблизно 160 м/сек - рухові і 50 м/сек - чутливі).
Швидкість проведення збудження в безм’якотних нервах приблизно в 100 разів менше, ніж у м’якотних. Так в безм’якотних постгангліонарних симпатичних нервах вона дорівнює 0,3 – 1,5 м/с.
Необхідно відзначити, що нерв зберігає свої функції тільки при зберіганні анатомічної і фізіологічної цілісності. інтенсивність обміну речовин у нерві мала. Нерв практично невтомний. Ми говорили, що в нервовому волокні імпульс збудження поширюється в обидві сторони від місця збудження. Проте в нервовій системі збудження йде тільки в одну сторону - від рецепторів чутливих клітин до рухового. Причина цього - особливості будови місць контактів між нервовими клітинами і між нервовими клітинами і м'язовими (залозистими ).
|
|
|
Фізіологія м'язів.
Гістологічна будова скелетних м’язів
Скелетні м'язи складаються з поперечносмугастих м'язових волокон довжиною до 12 см і діаметром 10 - 100 мкм. Скорочувальною речовиною м'язового волокна є міофібрили, що складаються з великої кількості (біля 1500) тонких і товстих білкових ниток - протофібрил. Діаметр міофібрил - 1 - 2 мкм, протофібрил - 100 - 140 А.
Товсті протофібрили утворені з білка міозину, тонкі - з актину. Поперечна смугастість міофібрил обумовлена чергуванням світлих, ізотропних і темних, анізотропних, ділянок (А).
Світлі ділянки посередині пересічені щільною смужкою - мембраною, що розділяє міофібрилу на окремі сегменти - саркомери. До мембрани прикріплені актинові протофібрили. У темних ділянках знаходяться товсті міозинові протофібрили. Серединні стовщення міозину утворюють мембрану М. Актинові нитки частково входять своїми кінцями в проміжки між міозиновими нитками. Нитки актину і міозину з'єднуються між собою численними поперечними містками, що являють собою кінці міозинових молекул. У скелетних м'язах закінчуються соматичні і вегетативні нерви. Руховий нерв, розгалужуючись, закінчується в кожному м'язовому волокну. У волокно входить тільки закінчення осьового циліндра, що не проникає через сарколему, а прилягає до неї, створюючи спеціальну структуру - моторну бляшку або нервово – м’язовий синапс.
|
|
|
Активний скорочувальний компонент – міофібрилли, які складаються з товстих і тонких міофіламентів. Товсті міофіламенти утворені з міозину, тонкі – з актину.
Пасивний пружний компонент – утворений сухожиллями, поєднальною тканиною, яка покриває м’язове волокно, їх пучки та м’язи в цілому, а також пружними утвореннями бокових поперечних містків міозинової нитки.
При скороченні м’язи скорочуються, розтягуючи пружний компонент, який відіграє роль буфера при передачі зусиль, які виникають у скорочувальному компоненті до рухливих ланок, внаслідок чого рух частин тіла стає плавним.
Рухові, або моторні одиниці - це утворення, які включають мотонейрон, його аксон та м’язові волокна, які іннервує аксон
|
|
|
Швидкі рухові одиниці утворені у білих м’язах із швидких м’язових волокон.
Повільні рухові одиниці – у червоних м’язах із повільних волокон
У червоних волокнах мало міофібрил та багато саркоплазми
У білих волокнах багато міофібрил та мало саркоплазми
У кожній руховій одиниці м’язові волокна скорочуються одночасно, тобто синхронно.
Рухові одиниці працюють асинхронно. Це пояснюється тим, що рухові одиниці іннервуються різними руховими нейронами, які надсилають імпульси з різною частотою і неодночасно. Сумарне скорочення м’яза у цілому носить цілісний характер.
Сила м’язового скорочення залежить від кількості одночасно функціонуємих рухових одиниць і від частоти збудження кожної з них.
6.2. Основні властивості скелетних м'язів такі:
1. Збудливість –обумовлена функцією мембрани м’язового волокна
2. Провідність – у м’язах збудження проводиться ізольовано, тобто не переходить з одного м’язового волокна на інше. Нервово – м’язові синапси розташовані у середині м’язового волокна, тому збудження розповсюджується в обидві боки і викликає одночасне скорочення всіх ділянок м’яза. Швидкість проведення в білих волокнах - 12 - 15 м/с; в червоних - 3 - 4 м/с.
|
|
|
3. Еластичність -забезпечують пасивні пружні компоненти. Це властивість деформованого тіла повертатися до вихідного стану після видалення сили, яка викликала деформацію.
4. Пластичність – властивість тіла зберігати надану йому довжину або взагалі форму після припинення дії зовнішньої деформуючої сили.
5. Розтяжність –властивість м’язів подовжуватися під впливом навантаження. При розтягуванні м’яза, що знаходиться у спокої, пружна напруга прогресивно збільшується по мірі роз тяжіння. У ізольованого м’яза пружна напруга =0.
6. Скоротливість –забезпечують активні скорочувальні компоненти.
Одиночне скорочення –відповідь на однократне подразнення
1. фаза скорочення
2. фаза розслаблення
3. латентний період
Тетанічне скорочення – довге скорочення м’яза при його довгому подразненні.
Якщо кожний наступний імпульс подразнення діє на м’яз у той момент, коли він починає розслаблюватися, утворюється зубчастий, або неповний тетанус. Якщо подразник діє на м’яз до початку його розслаблення - гладенький тетанус (довге непереривне скорочення).
При дуже великій частоті подразнення кожне наступне подразнення буде попадати на фазу абсолютної рефрактерності і м’яз зовсім не буде скорочуватися.
Висота скорочення м’яза при тетанусі більша, ніж при одиночному скороченні, тому що кожне наступне скорочення м’яза в ряду одиноких скорочень, що складаються, починається від тієї точки, де м’яз застає нове подразнення і вона починає скорочуватися від цієї точки, як від точки спокою.
Ізотонічне скорочення – коли м’яз при подразненні скорочується, не підіймаючи ніякого вантажу, напруга його м’язових волокон не змінюється і дорівнює нулю. Якщо кінці м’яза закріплені, то при розтягуванні він не скорочується, а напружується.
Ізометричне скорочення – скорочення м’яза, при якому його довжина залишається постійною. При цьому скорочувальний компонент укорочується за рахунок розтягування пасивного пружного компоненту.
Аутоксонічне скорочення м’язів – при ньому змінюється і довжина і напруга.
Тонус м’язів
Тонус – це здатність скелетних м’язів довгий час знаходитися на тому або іншому рівні напруження під впливом рідких подразників.
Тонічні скорочення виконуються червоними волокнами (багато тропоміозина). Особливістю червоних волокон є мала швидкість скорочення і розслаблення. Тому для подразнення цих волокон у скороченому стані достатньо рідкого ритму подразнення.
Основні властивості гладеньких м'язів:
1. Збудливістьгладеньких м’язів значно нижча від поперечносмугастих.
2. Провідністьнизька – в кишечнику - 1 см/с, в матці, сечоводі - 18 см/с.
3. Скоротливість – латентний (скритий ) період в гладеньких м’язах дуже довгий, він в 300 разів перевищує латентний період поперечносмугастих м'язів. Тому тривалість скорочення гладких м’язів продовжується довше - шлунок жаби - 60 - 80 с, ссавців - 10 - 20 с.
4. Еластичність - нижче, ніж у скелетних м'язів.
Пластичність - спроможність розтягуватися без зміни тиску в органі, що вистилається ними При деяких обставинах довжина гладенької м’язової клітини може збільшиться в десятки разів.
5. Автоматія - спроможність скорочуватися під впливом імпульсів, що зароджуються в них самих.
Регуляція роботи гладеньких м’язів істотно відмінна від регуляції поперечносмугастих, Якщо останні збуджуються тільки під впливом нервової системи, то на гладенькі можуть впливати гуморальні фактори, зокрема ацетилхолін та адреналін.
6.3. Теорія м'язового скорочення. В. А. Енгельгарт і М. Н. Любимова ще в 1939 р. встановили, що структурний білок міофібрил - міозин - має властивості ферменту аденозинтрифосфатази, що розщеплює АТФ.
Під впливом АТФ нитки міозину скорочуються. Незабаром після цього відкриття угорський біохімік А. Сцент-Дьорді показав, що в м'язі є також білок актин. При взаємодії з міозином він утворює комплекс - актоміозин, ферментативна активність якого в 10 разів вище міозину. При збудженні в м'язі змінюються фізико-хімічні умови і відбувається активування актоміозину. Активований актоміозин викликає розщеплення АТФ і, за рахунок енергії, що утвориться, сам скорочується.
В даний час на підставі електронно-мікроскопічного дослідження ця теорія одержала подальший розвиток. Процес скорочення актоміозину деталізований і для пояснення механізму м'язового скорочення запропонована теорія ковзання протофібрил ( А. Хакслі і Г. Хакслі ).
В основі молекулярного механізму скорочення лежить процес т.н. електромеханічного сопряжіння взаємодії міозинових та актинових філаментів при впливі Са2+.
У стані спокою м’яза тонкі нитки актину лежать частково своїми кінцями у проміжках між товстими нитками міозина і поєднані один з одним поперечними містками. Нитки актину поєднані з крайньою мембраною.
При збудженні м’яза нитки актину ковзають між товстими нитками міозину до центра сарком ера і тягнуть за собою крайню мембрану – сарком ер скорочується. Сумарна зміна всіх саркомерів викликає скорочення міофібрил і м’яз скорочується.
Містки між актиновою і міозиновою нитками утворені скрученими у спіраль поліпептидними ланцюжками молекули міозина. У спокої спіраль розтягнута і місток витягнутий, тому що один (-) заряд знаходиться у основи містка, яка має АТФ – азну активність, а другий (-) – локалізований на вершині містка, з яким зв’язана молекула АТФ.
При збудженні і виникненні ПД під його впливом в саркоплазму м’язового волокна надходять іони Са2+. Вони утворюють зв’язок між АТФ, яка розташована на актиновій ниті і АТФ на вершині містка і нейтралізує (-) заряд. Відштовхування зникає і місток скорочується внаслідок скручування спіралі. При цьому актинова нитка переміщується назустріч мієліновій. АТФ з вершини містка переміщується до основи (до АТФ – ази)
АТФ - аза
АТФ →→→ АДФ +Н2РО4
Процес деполяризації супроводжується активацією кальцієвих каналів у мембрані і виходом іонів Са2+ в міжфібрилярний простір. Са2+ зв’язується з тропоніном, який знаходиться на ланцюжках актину, при цьому виникає сила скорочення і одночасно відбувається гідроліз АТФ, що знижує концентрацію Са2+ в цитоплазмі м’язів, що, у свою чергу, пригнічує АТФ – азну активність актоміозина. При цьому містки міозину від’єднуються від актину і відбувається розслаблення, подовження м’яза.
При тетанусі рівень Са2+ в саркоплазмі в період між подразненнями залишається високим.
Дата добавления: 2018-06-27; просмотров: 91; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!