Основные свойства возбудимых клеток и тканей
Физиология ЦНС, также как и другие науки использует термины, смысловое значение которых является очень конкретным, строго определенным. Сложность данного предмета состоит в том, что эти же термины используются и в разговорной лексике, принимая при этом совершенно иное, отличающееся значение. Задача данного раздела – разграничить научное и бытовое понимание терминов.
Рене Декарт уже в XVI веке сделал замечательное открытие, на многие столетия определившее направления развития физиологии и психологии, он описал рефлекторный принцип отражения воздействий раздражителей на тело. Сам термин «рефлекс» как отражательный механизм приспособления организма к условиям жизни был предложен Й. Прохаской гораздо позднее в XVIII. Какой же смысл имеют термины «раздражитель», «раздражимость», «возбудимость», известные со столь давних времен?
Раздражитель, или стимул – тот фактор материальной среды, который приводит к изменению внутреннего состояния клетки, организма. Здесь речь идет об изменениях физико-химических параметров макромира, которые распознаются нашими клетками, следствие чего является развитие реакций биологического отражения. Известны две формы отражения в возбудимых тканях – раздражимость и возбудимость.
Раздражимость это свойство формировать избирательную ответную реакцию при воздействии раздражителя (стимула). Раздражимость является общим свойством биологических систем, способностью реагировать на внешнее воздействие перестройкой своих физико-химических свойств. В клетках это проявляется как изменение биосинтезов, вязкости и рН среды, величины сопротивления клеточных мембран, формы и объема самой клетки.
|
|
|
Высшей формой раздражимости считается возбудимость – способность ткани отвечать на действие раздражителя развитием возбуждения. Сам процесс возбуждения определяется как переход из состояния относительного физиологического покоя к активности. Не все ткани нашего организма способны к возбуждению, хотя для всех них свойственна раздражимость. По-другому возбудимые ткани называют электровозбудимыми так как процессы возбуждения тесно сопряжены с изменением электрического заряда клеточной мембраны – мембранного потенциала. Мембранный потенциал, или потенциал покоя – это разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах клеточной мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его величина измеряется изнутри клетки, она отрицательна и составляет в среднем у теплокровных животных −70 мВ (милливольт), хотя в разных клетках может быть различной: от −55мВ до −100мВ, в гладкомышечных даже ниже (–30 мВ). К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. В ответ на раздражение эти клетки проявляют специфические функции: нервная клетка генерирует нервный импульс, мышца сокращается, секреторная клетка выделяет секрет.
|
|
|
Все перечисленные типы клеток имеют разную возбудимость. Показателем возбудимости является порог раздражимости – та минимальная сила раздражителя, которая способна перевести клетку из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности. Возбудимость и порог раздражимости являются обратнопропорциональными величинами: если порог раздражимости высокий – ткань менее возбудима, если порог раздражимости низкий – ткань более возбудима. Необходимо отметить, что клеточная мембрана возбудимых клеток, в частности нейронов, обладает значительными электрическим сопротивлением. У аксона кальмара, например, удельное сопротивление мембраны составляет в покое 1000 Ом·см2. Возбудимость зависит и от обменных процессов, но эта зависимость прямопропорциональна: чем выше обменные процессы, тем выше возбудимость и наоборот.
Сделаем соответствующий вывод: возбудимость клетки всегда относительна, она определяется уровнем пластического и энергетического метаболизма самой клетки. Снижение возбудимости всегда сопровождается ростом порога раздражимости, что выражается в возрастании удельного сопротивления клеточной мембраны.
|
|
|
Становится понятным, что для развития процессов возбуждения сила действующего раздражителя должна быть достаточной для преодоления порога раздражимости клетки. Поэтому все раздражители условно делят на:
1. подпороговые – сила раздражителя недостаточна для перехода клетки в состояние функциональной активности, при действии такого раздражителя на мембране возникает местное не распространяющееся, угасающее со временем возбуждение (локальный ответ).
2. пороговые – минимальные по силе раздражители, действие которых вызывает комплекс электрических, химических и функциональных изменений в клетке. Она переходит в состояние активности, сопровождающееся функциональными отправлениями.
3. надпороговые– раздражители, сила которых превышает пороговое значение. Они также вызывают переход к состоянию активности, при высоких значениях силы оказывают разрушающее действие на клетку.
Нервные клетки обладают еще одним свойством, необходимым для передачи возбуждения другим электровозбудимым клеточным элементам – проводимостью. Собственно под проводимостью понимают способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показателем проводимости является скорость проведения возбуждения. В нервном волокне она достигает 60-120 м/с, а в нисходящих ретикуло-спинальных волокнах, иннервирующих сгибатели туловища и конечностей даже до 130 м/с. Проводимость в скелетной мышце на порядок ниже – 6-13 м/с. Проводимость зависит и от возбудимости и от уровня обменных процессов и эта зависимость прямопропорциональная.
|
|
|
В момент развития активной ответной реакции на действие стимула при возбуждении ткань на время становиться нечувствительной к действию других стимулов. Это свойство получило название рефрактерность (лат. refragium – противодействие, препятствие) – способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. При развитии рефрактерности возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня. Показатель рефрактерности – продолжительность, время рефрактерного периода. В нервной ткани это время составляет 5-15мс, в скелетной мышце – 35-50мс. Время, в течение которого ткань не отвечает ни на какие дополнительные раздражители, называется абсолютным рефрактерным периодом. Оно соответствует самой активной ответной реакции ткани на предшествующий стимул. Если ткань после предшествующего возбуждения способна к ответу на действие надпороговых раздражителей – то это соответствует периоду относительной невозбудимости. Во время относительного рефрактерного периода происходит восстановление возбудимости до исходного уровня. Рефрактерность обратнопропорционально зависит и от обменных процессов и от функциональной активности клетки.
Свойство возбудимых тканей, которое характеризует скорость возникновения возбуждения, называется функциональной подвижностью, или лабильностью. Лабильность – способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждений в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Показатель лабильности – максимальное число волн возбуждений в единицу времени. В нейроне самым «слабым звеном» является синапс. Его лабильность составляет всего 100-125имп/с, в то время как нервные волокна способны сгенерировать 500-1000имп/с. Лабильность мышечных волокон составляет 200-250имп/с. Функциональная подвижность зависит от обменных процессов и возбудимости прямопропорционально, от рефрактерности обратнопропорционально.
Все вышеперечисленные свойства являются неспецифическими для возбудимых тканей. Кроме них есть и специфические свойства – они проявляются в той форме функциональной активности, которая свойственна данному клеточному типу. Так, генерация нервного импульса – свойство нейронов, сократимость – свойство мышечных клеток, секреция – секреторных.
Состояния возбудимых клеток
Состояния возбудимых клеток оцениваются по действию стимула и развивающейся ответной реакции.
Если стимул отсутствует, то клетка находится в состоянии относительного физиологического покоя, что характеризуется сравнительно постоянным уровнем обменных процессов. Этот уровень является флуктуирующим (постоянно меняющимся) в физиологических пределах, поскольку гомеостаз живой системы является динамическим, связан с процессами ассимиляции и диссимиляции вещества и энергии. В состоянии покоя функциональные проявления у ткани не наблюдаются.
Под действием стимула клетка переходит в состояние активности. Оно всегда характеризуется выраженным изменением обменных процессов. Частым, но необязательным признаком активности является наблюдение функциональных проявлений данной ткани. Последнее зависит от типа самой активности, так как существует две формы активного состояния возбудимых тканей: возбуждение и торможение. Важно акцентировать внимание на том факте, что торможение не является формой покоя, оно возникает при действии стимула и полноправно считается активным состоянием клетки или ткани. Принципиальные отличия этих двух процессов приведены в таблице 1. Интересны замечания великих ученых о перечисляемых нами состояниях возбудимых клеток и тканей. Согласно представлениям А.А. Ухтомского – покой и активность – это, прежде всего, два разных уровня обменных процессов. По И.П. Павлову при нанесении раздражения возникает или возбуждение или торможение, эти процессы взаимосвязаны, более того являются двумя сторонами одного и того же процесса – изменения обмена веществ. Развитие процессов возбуждения или торможения зависит в основном от запаса энергии в возбуждаемой структуре: если энергии достаточно для совершения работы – развивается возбуждение, если нет – торможение, основная функция которого состоит в предотвращении возможной перегрузки работающих структур.
Исторически сложилось так, что процессы раздражения в возбудимых клетках, в частности в нейронах, называют местным возбуждением или локальным ответом (потенциалом). Действительно, если сила раздражителя, действующего на нервную ткань мала, деполяризация мембраны не достигает критического уровня, нервный импульс не возникает. В этом случае ответ ткани на раздражение будет носить форму локального потенциала. Величина такого потенциала вариабельна, она может достигать 10 - 40 мВ. Справедливости ради заметим, что локальными являются также возбуждающий и тормозной постсинаптические потенциалы (развиваются при синаптической передаче), рецепторный и генераторный потенциалы (возникают в первично- и вторичночувствующих сенсорных клетках). В таблице 2 приведена сравнительная характеристика местного и распространяющегося возбуждения.
Таблица 1
Дата добавления: 2018-06-27; просмотров: 107; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!