Клетка как осмотическая система

⇐ ПредыдущаяСтр 6 из 22Следующая ⇒

В основе поступления и передвижения воды по растению лежат осмотические явления. Под осмосом понимается диффузия воды через полупроницаемые мембраны. Диффузия - это процесс, ведущий к равномерному распределению молекул газов или растворенного вещества и растворителя благодаря их постоянному движению. Диффузия всегда направлена от большей концентрации вещества к меньшей. Как всякое движение, диффузия требует энергии. Диффузия всегда направлена от большей концентрации данного вещества к меньшей, от системы, обладающей большей свободной энергией, к системе с меньшей свободной энергией. Свободной энергией называется часть внутренней энергии системы, которая может быть превращена в работу. Свободная энергия, отнесенная к 1 молю вещества, носит название химического потенциала. Таким образом, химический потенциал – это мера энергии, которую данное вещество использует на реакции или движение.

Скорость диффузии зависит от температуры, природы вещества и разности концентраций. Чем выше концентрация данного вещества, тем выше его активность и его химический потенциал. Диффузионное передвижение вещества всегда идет от большего к меньшему химическому потенциалу. Наибольший химический потенциал у чистой воды. Полупроницаемая мембрана - это мембрана хорошо проницаемая для воды и непроницаемая или плохо проницаемая для растворенных в воде веществ. Все клеточные мембраны, в том числе плазмалемма и тонопласт, являются полупроницаемыми. Вода проходит в клетку через водные поры в плазмалемме, образованные специальными белками аквапоринами. Явление осмоса было открыто в 1826 г. французским ботаником Дютроше, который также сконструировал первый примитивный осмометр. Более совершенная конструкция осмометра была предложена позже Пфеффером в 1877 г., которую он назвал «искусственной клеткой»

Осмометрпредставляет собой систему с тремя элементами: полупроницаемая мембрана, раствор определенной концентрации и вода. В этой системе энергия молекул чистой воды (водный потенциал) выше, чем воды в растворе. Поэтому вода будет проходить по градиенту водного потенциала из наружного сосуда во внутренний сосуд и подниматься по трубке, соединенной с внутренним сосудом. При этом будет повышаться гидростатическое давление, под которым находится раствор в осмометре. При некоторой высоте столба раствора в трубке скорости диффузии воды из наружного сосуда во внутренний и из внутреннего в наружный сравняются, и подъем жидкости в трубке прекратится. Давление, которое отвечает такому равновесию, служит количественной характеристикой процесса осмоса и называется осмотическим давлением. Осмотическое давление - это та сила, которую нужно приложить к раствору, чтобы остановить поступление растворителя через полупроницаемую мембрану.Однако клетка не является истиной осмотической системой, т.к. роль раствора в ней выполняет клеточный сок вакуоли, а роль растворителя – почвенный раствор или клеточный сок соседней клетки.

Осмотическое давление подчиняется в общем виде закону Вант-Гоффа и выражается уравнением Р = CRTi, где Р — осмотическое давление; С — молярная концентрация раствора; R — газовая постоянная, равная 0,0821 л • атм/град.моль; Т — абсолютная температура; i — изотонический коэффициент, показывающий отношение числа частиц (молекул и ионов) в растворе к исходному числу молекул растворенного вещества. Для растворов неэлектролитов, например для сахара, изотонический коэффициент равен 1, для электролитов — больше 1.

Благодаря осмотическому притоку воды в клетку там возникает гидростатическое давление – давление цитоплазмы на клеточную стенку, называемое тургорным. Клеточная стенка имеет ограниченную эластичность и оказывает равное противодавление. Эластическое растяжение ткани благодаря тургорному давлению ее клеток придает твердость не одревесневшим частям растений. Завядающие побеги становятся дряблыми, так как при потере воды тургорное давление падает. Тургорное давление противодействует притоку воды в клетку. Таким образом, давление, с которым вода осмотически поступает в клетку, равно разности между осмотическим давлением Р и тургорным давлением Т. Эту величину называют сосущей силой

S = Р – Т

Величины сосущей силы, осмотического и тургорного давления величины динамичные и зависят, прежде всего, от степени насыщения клетки водой (Рис. 7).

Рисунок 7 – График зависимости сосущей силы от насыщения клетки водой.

Максимальное осмотическое давление характерно для клетки, находящееся в состоянии плазмолиза. Плазмолиз – это явление отставания цитоплазмы от оболочки клетки при погружении ее гипертонический раствор. Является свойством только живых клеток. Если плазмолизированную клетку поместить в воду, то клетка поглощает ее, объем цитоплазмы увеличивается и она начинает плотно примыкать к стенке клетки – деплазмолиз.

При плазмолизе S = Р , Т=0. По мере насыщения клетки водой величины S и P уменьшаются, т.к. происходит разбавление клеточного сока. При этом увеличивается объем цитоплазмы и возрастает ее давление на клеточную стенку, т.е. Т. В определенный момент времени наступает полное насыщение клетки водой, Т достигает своего максимального значения, Р минимально, и при этом они равны. Клетка больше не может поглощать воду, S= 0.

В случае, когда клетка теряет воду не осмотическим путем, а вследствие испарения, то наблюдается явление циторриза.Цитоплазма при этом от клеточной стенки не отстает, а тянет ее за собой. Стенки клеток, выпячиваясь внутрь, деформируются, но благодаря своей упругости стремятся растянуть протопласт с силой, равной тургорному давлению, однако обратной ему по знаку. В данном случае тургор — величина отрицательная, а сосущая сила равна сумме осмотического и тургорного давлений: S=Р-(-Т)=Р+Т.

Поступление воды в клетку, не имеющую вакуолей, обусловливается набуханием коллоидов цитоплазмы, что характерно для сильно обезвоженных тканей (созревшие семена, высохшие лишайники). Набуханием называют поглощение жидкости или пара высокомолекулярным веществом (набухающим телом), сопровождаемое увеличением объема. Явление набухания обусловлено коллоидальными и капиллярными эффектами. В протопласте преобладает набухание на коллоидальной основе (гидратация коллоидов), а в клеточной стенке наблюдаются оба эффекта: капиллярный – накопление воды между микрофибриллами и в межмицеллярных пространствах и коллоидальный – гидратация полисахаридов, особенно гемицеллюлоз.

Свойство клеточных коллоидов поглощать воду имеет важное приспособительное значение. Благодаря ему сухие семена прорастают даже в слабоувлажненной почве, а лишайники, поглощая всей поверхностью атмосферную влагу, поддерживают жизнедеятельность в периоды отсутствия дождей. Благодаря большому сродству набухающего тела к воде при набухании может возникать давление набухания в несколько сотен атмосфер.

Величина осмотического давления позволяет судить о способности растения поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы.

Осмотическое давление клеточного сока — величина не постоянная и зависит от его концентрации, которая в свою очередь определяется направленностью метаболических процессов в клетке. Так, при гидролизе полимерных соединений концентрация клеточного сока увеличивается, при их синтезе — снижается. Например, в плодах и зерновках злаков, находящихся в стадии молочной спелости, осмотическое давление велико. При созревании же их, когда сахара переходят в крахмал, оно снижается. Высокое осмотическое давление характерно для клеток прорастающих семян, где происходит гидролиз сложных запасных веществ. Различно осмотическое давление и в вегетативных органах растений: в листьях оно выше, чем в корнях, а в нижней части кроны меньше, чем в верхней. Не одинаково осмотическое давление также в клетках разных тканей органов растения: в стебле и корне оно возрастает от периферии к центру органов и от основания к верхушке (в стебле) или от верхушки к основанию (в корне). В листьях более высокое осмотическое давление отмечается в наружных клетках мезофилла.

Осмотическое давление различено и у разных жизненных форм. У деревьев оно самое высокое, ниже у кустарников и самое низкое – у травянистых растений. Осмотическое давление также различено и у разных экологических групп. У светолюбивых растений оно выше, чем у тенелюбивых и теневыносливых растений. Самым высоким осмотическим давлением обладают ксерофиты и растения, произрастающие на засоленных почвах (до 200 атм), ниже у мезофитов, и самое низкое у гигрофитов и водных растений. Эти различия не случайны. Они являются следствием длительной исторической адаптации видов к условиям обитания. Если бы в клетках гидрофитов развивалось высокое осмотическое давление, то постоянно возрастающее в результате направленного тока воды из окружающей среды внутриклеточное гидростатическое давление в конце концов разорвало бы их. Ксерофиты же в условиях высокой температуры и недостатка влаги поглощают воду из почвы только потому, что в их клетках развивается осмотическое давление, намного превосходящее осмотическое давление почвенного раствора. Поэтому осмотическое давление клеточного сока служит важным диагностическим показателем при селекции растений на засухо- и солеустойчивость.

Теории и механизмы поступления веществ в клетку

Из внешней среды в клетку растения непрерывно поступают питательные вещества. Это естественный процесс, без которого жизнедеятельность клетки была бы невозможна. Причем клетка осуществляет поглощение, несмотря на ограниченную проницаемость плазмалеммы. В различных органах растений накапливается неодинаковое количество минеральных элементов, причем содержание их в клетках не соответствует концентрации этих же веществ во внешней среде

Элемент	Содержание ионов, в миллиэквивалентах
Элемент	морская вода	сок валонии
Хлор	0,580	0,597
Натрий	0,498	0,090
Калий	0,012	0,500

Анализируя данные таблицы можно сделать вывод, что ионный состав одноклеточной водоросли и окружающей среды резко различается. Клетка накапливает калий в концентрации, превышающей его содержание в морской воде в десятки раз, а натрий - наоборот. Таким образом, живая клетка обладает способностью к избирательному поглощению и накоплению питательных веществ. Это является доказательством того, что наряду с пассивным имеет место и активное поступление ионов. Оба процесса часто идут одновременно и бывают настолько тесно связаны, что их трудно разграничить.

Все неорганические питательные вещества поглощаются в форме ионов, содержащихся в водных растворах. Поглощение ионов клеткой начинается с их взаимодействия с клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Ионы могут частично локализоваться в межмицеллярных и межфибриллярных промежутках клеточной стенки, частично связываться и фиксироваться в клеточной стенке электрическими зарядами. Пектиновые вещества в своем составе содержат карбоксильные группы, в результате чего клеточные оболочки приобретают свойства катионообменников.

Поступившие ионы легко вымываются. Объем клетки, доступный для свободной диффузии ионов, получил название свободного пространства. Свободное пространство включает межклетники, клеточные стенки и промежутки, которые могут возникать между клеточной стенкой и плазмалеммой. Оно занимает в растительных тканях 5-10% объема. Свободное пространство всего растения получило название апопласт, в отличие от симпласта – совокупности протопластов всех клеток.

Поглощение и выделение веществ в свободное пространство – физико-химический пассивный процесс. Клеточная стенка обладает свойствами ионообменника, так как в ней адсорбированы ионы Н⁺ и НCO^-₃, обменивающиеся в эквивалентных количествах на ионы внешнего раствора. В клеточную стенку входят амфотерные белковые соединения, заряд которых меняется при изменение рН. Поэтому адсорбция ионов зависит от величины рН. Из-за преобладания отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке, т.к пектиновые вещества в своем составе содержат карбоксильные группы, происходит первичное концентрирование катионов (особенно двух- и трехвалентных).

Для того, чтобы проникнуть в цитоплазму и включиться в обмен веществ, ионы должны пройти через плазмалемму. Транспорт ионов через мембрану может быть пассивным и активным.

Пассивное поглощение не требует затрат энергии и осуществляется путем диффузии по градиенту концентрации вещества, для которого плазмалемма проницаема. Пассивное передвижение ионов определяется не только химическим потенциалом, но и электрическим потенциалом. Оба потенциала объединяют в виде электрохимического потенциала. Любая разность электрических потенциалов, которая возникает на мембранах, вызывает соответствующее перемещение ионов.

Активный транспорт — это трансмембранное перемещение веществ против электрохимического градиента с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТР. Примерами активного транспорта служат ионные насосы: Н⁺-АТРаза, Na ⁺, К ⁺ -АТРаза, Са²⁺-АТРаза, анионная АТРаза.

В определенных пределах с повышением температуры скорость активного поглощения веществ возрастает. В отсутствие кислорода, в атмосфере азота поступление ионов резко тормозится. Под влиянием дыхательных ядов (цианистый калий, окись углерода) и ингибиторов дыхания, транспорт ионов ингибируется. С другой стороны, увеличение содержания АТФ усиливает процесс поглощения.

Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 1998; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 567 8 9 10 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!