Онтогенез растительной клетки
Период существования клетки от момента ее образования в результате деления материнской клетки до ее собственного деления или смерти представляет собой жизненный цикл клетки, или ее онтогенез.
Онтогенез растительной клетки слагается из ряда последовательных этапов: деления, роста растяжением, дифференцировки, зрелости, старения и смерти.
Фаза деления. В растительном организме к митотическому делению способны только клетки образовательных тканей.
Процесс деления (митоз) и период цитоплазматического роста и подготовки к делению (интерфаза) составляют митотический цикл клетки.
В зависимости от биохимических особенностей различают следующие этапы интерфазы: пресинтетический – G1 (от англ. gap – интервал), синтетический - S и премитотический - G2.
Период G1 наиболее чувствителен к воздействию факторов внешней среды. Именно в течение этого периода готовятся условия для синтеза ДНК: синтезируются необходимые ферменты, кофакторы, нуклеотиды, входящие в состав ДНК. Одновременно образуются общие белки клетки и часть ее РНК.
Синтетический период характеризуется синтезом ДНК, а также специфических ядерных белков — гистонов. Синтез ДНК прекращается после удвоения ее количества.
В периоде G2 продолжается синтез РНК и общих белков клетки. Резко усиливается синтез тубулина по сравнению с предшествующими периодами. В течение митоза продолжается образование белков и РНК до окончания метафазы.
|
|
|
У растений этапы митотического цикла контролируются гормонами. Для нормального протекания G1 и G2-периодов митотического цикла необходим ауксин, поддерживающий высокий уровень синтеза РНК, белков и высокую интенсивность дыхания. Цитокинин требуется для перехода клеток к делению.
В делящихся клетках происходит также становление структур органоидов (АГ, митохондрий, пластидной системы). Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы.
Увеличение размера делящихся клеток происходит за счет синтеза структур цитоплазмы и поддерживается поступлением в клетки значительных количеств соединений азота и других питательных веществ.
Фаза роста.Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением, существующему только у растительных клеток. Под действием ауксина увеличивается пластическая растяжимость клеточной стенки, усиливается транспорт ионов Н+, направленный из цитоплазмы в клеточную стенку. Подкисление активирует кислые гидролазы и другие ферменты, модифицирующие компоненты клеточной стенки. Стенка растягивается благодаря тургорному давлению, которое поддерживается поступлением воды в растущую вакуоль, где осмотически активные вещества образуются как в результате расщепления полимеров цитоплазмы кислыми гидролазами вакуолей, так и вследствие их поступления из цитоплазмы.
|
|
|
Действие ауксина на рост растяжением сопровождается синтезом РНК, белков и секрецией полисахаридов и белков.
Рост клеточной стенки происходит из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы.
В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее растяжимость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.
Фаза дифференцировки клетки.Каждая клетка растения содержит в своем геноме полную информацию о развитии всего организма и может дать начало формированию целого растения (свойство тотипотентности). Однако, находясь в составе организма, эта клетка будет реализовать только часть своей генетической информации. Сигналами для экспрессии только определенных генов служат сочетания фитогормонов, метаболитов и физико-химических факторов (например, давление соседних клеток).
|
|
|
Фаза зрелости. Клетка выполняет те функции, которые заложены в ходе ее дифференцировки.
Старение и смерть клетки. Для стареющих клеток характерно ослабление синтетических и усиление гидролитических процессов. Наблюдается снижение содержания РНК и белков, возрастает активность гидролаз, пероксидазы, усиливается окисление липидов мембран, в органоидах и цитоплазме увеличивается количество липидных капель. Снижается полупроницаемость мембран и увеличивается потеря веществ клеткой. В органоидах и цитоплазме образуются автофагические вакуоли, набухает и фрагментируется ЭР. На последней стадии старения разрушаются хлорофилл и хлоропласты, диссоциируют ЭР и АГ, набухают митохондрии, в них снижается число крист, вакуолизируется ядро, разрушается ядрышко.
Существуют две группы гипотез, объясняющих механизмы старения на клеточном и молекулярном уровнях:
|
|
|
1. Накопление повреждений в генетическом аппарате мембранах и в других структурах, увеличение концентрации ядовитых веществ в клетке.
2. Включение генетической программы старения как последнего этапа онтогенеза и генетической програмированной клеточной смерти – PCD (programmed cell death).
Старение становится необратимым с момента разрушения тонопласта и выхода содержимого вакуоли (в том числе кислых гидролаз) в цитоплазму.
Эволюция растительной клетки
Сложность строения растительной клетки, аутотрофный способ питания, а также ряд других специфических свойств свидетельствуют о том, что она является продуктом длительного исторического развития.
В настоящее время существуют две наиболее общепринятые гипотезы эволюции эукариотических клеток:
1. Аутогенная гипотеза, предложенная Ф. Тэйлором в 1976 г.
2. Симбиогенная, выдвинутая впервые А. С. Фаминцыным (1886, 1907) и поддержанная К. С. Мережковским (1905—1909).
Сторонники аутогенной гипотезы предполагают, что растительная клетка произошла от прокариотного цианофитоподобного фотосинтезирующего одноклеточного организма, который имел рассеянный генофор и многофункциональные внутриклеточные мембраны. Они считают, что из рассеянных генофоров вначале образовался большой нуклеоид, а затем вокруг него возникла ядерная мембрана. В целом система мембран в результате прогрессивной дифференциации разделила клетку на ком-партменты. Из внутриклеточных же мембран вычленялись самостоятельные органеллы — гомологи будущих хлоропластов и митохондрий, а также другие структурные компоненты клетки.
Но этой гипотезой невозможно объяснить наличие у хлоропластов и митохондрий собственного генома, отличающегося от генома клетки и определяющего относительную автономию этих органелл.
Авторы симбиогенной гипотезы утверждают, что важнейшие органеллы эукариотной клетки (хлоропласты, митохондрии) и микротубулярный аппарат сформировались вследствие эндосимбиоза. В то же время они не исключают возможности возникновения других органелл или функционально активных компонентов клетки путем дифференциации и специализации внутриклеточных мембран.
Согласно этой гипотезе, хлоропласты когда-то были самостоятельными одноклеточными фотосинтезирующими организмами, которые жили в более крупной гетеротрофной клетке как симбионты. В процессе эволюции эти симбиотические отношения дали начало новой, более сложной клетке со специализированными и взаимодействующими органоидами. Фаминцын рассматривал процесс симбиогенеза как важнейший эволюционный путь усложнения клеток. Современные данные во многом подтверждают эту точку зрения. Хлоропласты имеют кольцевую ДНК и рибосомы прокариотического типа, способные к размножению простым делением. Синтез белков в хлоропластах подавляется таким же способом, как и у бактерий.
Развитие симбиогенной гипотезы продолжил Л. Маргулис. Ее поддерживают также А. Л. Тахтаджян, Д. Кирк, М. Руттен и др.
ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 1938; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!