Корневая система как орган поступления воды
Корневая система является органом поглощения воды из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной структурой. Подсчитано, что общая поверхность корневой системы может превышать поверхность надземных органов примерно в 150 раз. Рост корня и его ветвление продолжаются в течение всей жизни растения. Однако не вся корневая система всасывает воду. Этой способностью обладают лишь молодые корневые окончания (Рис.10).
Вода поглощается клетками зоны корневых волосков, а также зоны растяжения. Поглощающие корни относятся к последнему порядку ветвления. Для них характерно первичное строение, отсутствие камбиального слоя.
| 1. Корневой чехлик. 2. Зона деления 3. Зона роста (растяжения) 4. Зона всасывания (поглощения) 5. Зона проведения и ветвления |
Рисунок 10. Зоны корня
Длина всасывающей части корня травянистых растений достигает нескольких сантиметров, а древесных — всего лишь нескольких миллиметров. При этом у большинства деревьев всасывающий аппарат увеличивается за счет развития микоризы — симбиоза корня с гифами гриба. Грибной чехол микоризных корней и отходящие от него отдельные гифы существенно увеличивают поглощающую поверхность корня. Оказалось также, что микоризные растения более устойчивы к засухе, чем растения без микоризы: грибница продолжает активно всасывать воду при таком осмотическом давлении почвенного раствора, когда безмикоризные корни уже не работают.
|
|
|
От поверхности корня вода должна пройти до сосудов ксилемы. Поглощение воды и питательных веществ осуществляется корневыми волосками ризодермы. Ризодерма - это однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. У одних видов растений каждая клетка ризодермы формирует корневой волосок, у других она состоит из двух типов клеток: трихобластов, образующих корневые волоски, а атрихобластов, не способных к образованию волосков.
Основная функция корневых волосков заключается в увеличении всасывающей поверхности корня. Например, у 4-месячного растения ржи, выращенного в оптимальных условиях, насчитывалось в среднем 13 800 000 корней с общей площадью поверхности 232 м2, количество живых корневых волосков — 14 млрд. с площадью поверхности 399 м2. Суммарная площадь корней и корневых волосков составляла 631 м2 и они размещались в 0,05 м3 почвы. Общая поверхность всей корневой системы в 130 раз превышала поверхность надземных частей того же самого растения (Рис.11).
Рисунок 11 – Радиальный транспорт воды в корне.
Из ризодермы вода попадает в клетки коры. У травянистых растений кора корня представляет собой несколько слоев живых паренхимных клеток. между которыми имеются крупные межклетники, обеспечивающие аэрацию корня. Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и растворов минеральных солей: через цитоплазму по плазмодесмам (симпластный путь) и по межклетникам и клеточным стенкам (апопластный путь). Более быстрый транспорт воды происходит по апопласту, так как в цитоплазме вода отвлекается на нужды клетки.
|
|
|
Однако на уровне эндодермы этот тип транспорта становится невозможным из-за непроницаемых для воды поясков Каспари. Следовательно, вода может преодолеть эндодерму только пройдя через мембраны и цитоплазму этих клеток. Регуляция подачи воды на уровне эндодермы осуществляется, с одной стороны, сменой быстрого апопластното транспорта на медленный симпластный, а с другой — тем, что диаметр стели, куда должна подаваться вода через эндодерму, в 5 —6 раз меньше диаметра поверхности коры и всасывающей поверхности корня. Следует отметить, что непроницаемость клеточных стенок эндодермы для воды не является абсолютной. Так, в растущих зонах корня, где пояски Каспари клеток эндодермы сформированы не полностью, смены типов транспорта, по-видимому, не происходит. Кроме того, в участках корня, где закладываются боковые корни, эндодерма прерывается. Однако в целом массовый ток воды через эндодерму по апопласту резко ограничен.
|
|
|
Центральный цилиндр корня содержит перицикл и две системы проводящих элементов: ксилему и флоэму.
Клетки перицикла представляют собой одно- или многослойную обкладку проводящих сосудов. Его клетки регулируют транспорт веществ как из наружных слоев в ксилему, так и из флоэмы в кору. Кроме того, клетки перицикла выполняют функцию образовательной ткани, способной продуцировать боковые корни. Паренхимные клетки перицикла активно транспортируют ионы в проводящие элементы ксилемы. Контакт осуществляется через поры во вторичных клеточных стенках сосудов и клеток. Между ними нет плазмодесм. Затем вода и растворенные вещества диффундируют в полость сосуда через первичную клеточную стенку. Для некоторых паренхимных клеток сосудистого пучка характерны выросты - лабиринты стенок, выстланные плазмалеммой, что значительно увеличивает ее площадь. Эти клетки активно участвуют в транспорте веществ в сосуды и обратно и называются передаточными или переходными. Они могут граничить одновременно с сосудами ксилемы и ситовидными трубками флоэмы. По ситовидным трубкам флоэмы транспортируются органические вещества из надземной части растения в корни.
|
|
|
Вода пассивно диффундирует в сосуды ксилемы благодаря осмотическому механизму. Осмотически активными веществами в сосудах являются минеральные ионы и метаболиты, выделяемые насосами плазмалеммы паренхимных клеток, окружающих сосуды. Сосущая сила сосудов выше, чем у окружающих клеток из-за высокой концентрации ксилемного сока и отсутствия противодавления со стороны малоэластичных клеточных стенок. В результате поступления воды в сосудах ксилемы развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно участвует в поднятии ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземную часть растения. Величина корневого давления обычно колеблется около 1 атм, реже 2,5 — 3,0 атм. С помощью корневого давления растения в ночное время суток восполняют водный дефицит, возникающий в жаркий летний день. Корневое давление, у древесных растений действует в течение всего года, в том числе зимой, пополняя водные запасы ствола. Особенно велико значение корневого давления ранней весной до распускания листьев, когда отсутствует притягивающая воду транспирация.
Поднятие воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.
Примером работы нижнего концевого двигателя служат плач растений. Весной у кустарников и деревьев с еще нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный ксилемный ток снизу вверх через надрезы ствола и веток. Явление «плача» свидетельствует о значительном корневом давлении, которое в этот период у основания ствола достигает не менее 10 атмосфер. У вегетирующих растений при удалении стебля с листьями из оставшегося связанного с корнем пенька довольно долго выделяется ксилемный сок, или пасока.
Другим примером работы нижнего концевого двигателя является гуттация. При высокой влажности воздуха в результате деятельности нижнего концевого двигателя на концах и зубчиках листьев выделяется капельно-жидкая влага – гутта. Гуттация ярко проявляется у проростков злаков, у каллы, манжетки, земляники. Из древесных растений нередко гуттируют ольха, ивы, вязы и некоторые другие. Гуттационное выделение влаги листьями особенно характерно для тропических растений, приспособленных к жизни в условиях повышенной влажности, при которых транспирация затруднена. В этих условиях подъем воды практически осуществляется только вследствие корневого давления. Под такими деревьями в тропическом лесу как будто постоянно идет дождь. Функцию выделения жидкости из тканей листьев выполняют специальные образования — гидатоды, локализованные в зубчиках листьев. Ксилемный сок из подходящих к гидатоде сосудов ксилемы под действием корневого давления поступает в мелкоклеточную паренхимную ткань гидатоды — эпитему, проходит через нее, обедняясь особенно азотсодержащими веществами, и через субэпидермальную полость и водяное устьице выделяется наружу. В гуттационной жидкости обнаружены минеральные и органические соединения.
Поступление воды через корневую систему зависит от следующих внешних условий:
1. Температура. Поступление воды сокращается с понижением температуры, т.к. повышается вязкость воды и поэтому снижается ее подвижность, уменьшается проницаемость протоплазмы для воды, уменьшается скорость метаболических процессов, тормозится рост корней.
2. Аэрация почвы. Поступление воды снижается при ухудшении аэрации почвы. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя почва залита водой, но при ярком солнце из-за сильного испарения растения завядают.
3. Концентрация почвенного раствора. Вода поступает в корень только тогда, когда сосущая сила корня больше сосущей силы почвенного раствора. Если почвенный раствор имеет большую сосущую силу, вода не поступает в корень, а выходит из него.
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 1249; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!