ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
Общее строение растительной клетки
«Для того чтобы понять жизнь растения... необходимо прежде ознакомиться с его формой; для того чтобы понять действие машины, нужно знать ее устройство».
К. А. Тимирязев
Термин «клетка» (от греч. «cytos» — клетка или лат. «cellula» — полость) впервые применил Роберт Гук в 1665 г. при описании строения пробки, изученного с помощью усовершенствованного им микроскопа. С 1839 г., когда М. Я. Шлейденом и Т. Шванном была сформулирована клеточная теория, получила признание универсальность клеточного строения всего живого.
Все клетки обладают такими свойствами живого как способность к самовоспроизведению, метаболизм (обмен веществ), раздражимость, рост, изменчивость и адаптация к внешней среде. Однако надо учитывать, что каждая клетка многоклеточного организма находится в тесном взаимодействии с другими клетками и что организм - это единое целое, а не сумма клеток.
Растительная клетка как клетка эукариотического организма содержит ядро с одним или несколькими ядрышками, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, микротела, рибосомы и полирибосомы, компоненты цитоскелета — микротрубочки и микрофиламенты.
В отличие от других эукариотических организмов для растительных клеток характерны:
1) пластидная система, возникающая в связи с фототрофным способом питания,
2) полисахаридная клеточная стенка, окружающая клетку,
|
|
|
3) центральная вакуоль в зрелых клетках, играющая важную роль в поддержании тургора;
4) у делящейся растительной клетки нет центриолей.
Размеры отдельных структурных компонентов растительной клетки
| Структурный | Диаметр, | Структурный | Диаметр, |
| компонент клетки | мкм | компонент клетки | мкм |
| Ядро | 5-30 | Лизосома | 0,5-1,5 |
| Хлоропласт | 3-10 | Микротельца | 0,2-1,5 |
| Митохондрии | 3-5 | Рибосома | 15-36 нм |
| Аппарат Гольджи | 0,5-3 | Микротрубочки | 20-23 нм |
| Сферосомы | 0,2-0,9 | Мембраны | 7-10 нм |
Основные функции структурных компонентов растительной клетки
| Структурные компоненты | Основные функции |
| Клеточная стенка | Обеспечение прочности, опоры, защиты |
| Гиалоплазма | Осуществление гликолиза, взаимосвязь между всеми органеллами |
| Вакуоль | Осморегуляция, запасание веществ, отложение продуктов вторичного обмена |
| Ядро | Хранение и передача генетической информации, синтез и перераспределение РНК, образование рибосом |
| Митохондрии | Аэробная стадия дыхания, окислительное фосфорилирование |
| Хлоропласты | Фотосинтез, фотосинтетическое фосфорилирование |
| Эндоплазматическая сеть | Транспорт веществ, образование метаболических центров, компартментов |
| Аппарат Гольджи | Секреция, участие в образовании клеточной стенки, накопление углеводов |
| Лизосомы | Осуществление процессов автолиза |
| Сферосомы | Накопление и хранение жира |
| Пероксисомы, глиоксисомы | Фотодыхание, глиоксилатный путь |
| Микротрубочки | Движение цитоплазмы и ее органелл, ориентация фибрилл целлюлозы |
| Рибосомы | Синтез белка |
Строение и функции элементарных мембран
|
|
|
В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная гипотеза строения биологических мембран предложенная Зингером и Николсом в 1972 г. Согласно этой гипотезе основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов с некоторым количеством других липидов (галактолипидов, стеринов, жирных кислот и др.), причем липиды повернуты друг к другу своими гидрофобными концами.
1. интегральные белки; 2. полуинтегральные белки; 3. периферические белки; 4. фосфолипиды; 5. олигосахаридные цепи
Ненасыщенные жирные кислоты полярных липидов обеспечивают несколько разрыхленное (жидкое) состояние бислоя при физиологических температурах. Этому же способствуют и стерины. Биологические мембраны уже по составу липидов построены асимметрично, так как две их стороны — наружная и внутренняя — обращены в качественно разные гидрофильные среды. В наружном слое плазмалеммы содержится больше стеринов и гликолипидов.
|
|
|
Липиды, входящие в состав мембранного бислоя, не закреплены жестко, а непрерывно меняются местами. Перемещения липидных молекул бывают двух типов:
1) в пределах своего монослоя (латеральная диффузия)
2) путем перестановки двух липидных молекул, противостоящих друг другу в двух монослоях («флип-флоп»).
В жидких слоях липидных мембран находятся специализированные протеиновые комплексы. Липопротеиды погружены в липидную фазу и удерживаются гидрофобными связями (интегральные и полуинтегральные белки). Гидрофильные белки (периферические) удерживаются на внутренней и внешней поверхностях мембран электростатическими связями, взаимодействуя с гидрофильными головками полярных липидов.
Кроме того, в мембранах имеются гликопротеиды, у которых на свободных поверхностях находятся разветвленные олигосахаридные цепи, напоминающие антенны. Функция «антенн» связана с распознаванием внешних сигналов. Распознающие участки двух соседних клеток могут связываться друг с другом, обеспечивая сцепление и правильную ориентацию клеток. Благодаря этому клетки правильно ориентируются и образуют ткани в процессе дифференцировки. С распознаванием связана и деятельность различных регуляторных систем, а также иммунный ответ, в котором гликопротеиды играют роль антигенов.
|
|
|
Основную роль в формировании мембран играют гидрофобные связи: липид - липид, липид — белок, белок — белок. Толщина биомембран не превышает 6—10 нм.
В состав мембран входят также хемо-, фото- и механорецепторы белковой природы, чувствительные к действию химических и физических факторов внешней и внутренней среды, обеспечивая адаптивные ответы клеток на изменения условий существования.
Свойства биологических мембран
Непрерывность; Эластичность (упругость); Полупроницаемость Раздражимость.
Функции биологических мембран
Лабильная структура мембран позволяет выполнять им различные функции:
барьерные, транспортные, осмотические, электрические, структурные, энергетические, биосинтетические, секреторные, пищеварительные, рецепторно-регуляторные и некоторые другие.
Первичным назначением клеточной мембраны было отделение внутренней среды от внешней. Затем в процессе эволюции возникло большое количество специализированных внутриклеточных отсеков (компартментов), что позволило клетке и органоидам удерживать в небольших объемах необходимые ферменты и метаболиты, создавать гетерогенную физико-химическую микросреду, осуществлять на разных сторонах мембраны разнообразные, иногда противоположно направленные биохимические реакции.
3. Химический состав растительной клетки
3.1 Общая характеристика химического состава растительной клетки
Химический состав клетки динамичен, т.к одновременно в ней протекает множество биохимических реакций – обмен веществ.
| Обмен веществ (метаболизм) | ||
| Анаболизм (ассимиляция) Совокупность реакций синтеза сложных органических веществ из более простых (биосинтез белка, фотосинтез, синтез липидов, НК и др.) | Катаболизм (диссимиляция) Совокупность реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложных (гидролиз орг. соед., дыхание, брожение) | |
Совокупность реакций синтеза составляют пластический обмен, а реакции распада органических веществ и их окисление с образованием энергии в виде АТФ – энергетический обмен.
| Вещества клетки | |||||
| Вода | Сухие вещества | ||||
| ↓ | ↓ | ||||
| Конституционные Входят в состав клеточных структур и участвуют в метаболизме (Белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы) | Эргастические Временно исключенные из обмена веществ *запасные (липиды в олеопластах, крахмал в амилопластах, белки в протеинопластах) *защитные (органич. к-ты, алкалоиды, гликозиды, дубильные в-ва) *отбросные(оксалат Са, SiO2) | ||||
Особую группу составляют биологически активные вещества: витамины и гормоны.
Содержание воды в растениях зависит от их вида и внешних условий. В норме у большинства высших растений оно составляет 80—90 % от сырой массы, у водорослей— 96—98%, у лишайников в высохшем состоянии— 5—7%.
Из сухих веществ до 20% составляют белки, 2-3% - липиды, НК 1-3%, углеводы – до 80%, минеральные вещества – 1%
Из химических элементов 99% составляют С, Н, О, Р, S.
Физиологическая роль веществ не определяется их содержанием в клетке.
3.2 Характеристика основных классов химических соединений
Аминокислоты и пептиды
Аминокислоты – этопроизводные карбоновых кислот, в которых один из атомов водорода углеродной цепи замещен на группу NH2. У большинства природных аминокислот аминогруппа находится в α-положении по отношению к карбоксилу:
R—СН—СООН
I
NH2
В зависимости от характера боковых цепей (R-группы) аминокислоты делят на ациклические (алифатические) и циклические (гомо- и гетероциклические).
По числу аминных и карбоксильных групп аминокислоты разделяются на: 1) моноаминомонокарбоновые (глицин, аланин, валин, лейцин, изолейцин, серин, треонин, цистеин, метионин, триптофан, тирозин, фенилаланин);
2) диаминомонокарбоновые (лизин, аргинин, цитруллин);
3) моноаминодикарбоновые (аспарагиновая и глутаминовая кислоты);
4) диаминодикарбоновые (цистин).
Аминокислоты относятся к группе амфотерных соединений., т.к. одновременно содержат карбоксильную -СООН и основную -NH2 группы.
1. R—СН(NH2)—СООН + НCl → R—СН(NH3Cl) —СООН
2. R—СН(NH2)—СООН + NaOH → R—СН(NH2)—СООNa + H2О
Аминокислоты выполняют в клетке буферную роль, поддерживая определенную концентрацию водородных ионов.
Под действием ферментов аминокислоты могут подвергаться дезаминированию с образованием карбоновых кислот и декарбоксилированию с образованием аминов.
Всего известно более 150 аминокислот, однако в составе белков в различных сочетаниях найдено 20 аминокислот. Это протеиногенные (образующие белки) аминокислоты.
Аминокислоты могут взаимодействовать между собой с образованием пептидной связи (—СО—NH—):
Благодаря наличию на одном конце молекулы свободной аминогруппы а на другом — свободной карбоксильной группы дипептид может присоединять к себе другие аминокислоты, образуя олигопептиды. Если таким образом соединяется много аминокислот (более 10), то образуется полипептид.
Пептиды играют важную роль в организме. Многие олиго- и полипептиды являются гормонами, антибиотиками, токсинами.
Белки
Белки — полимеры, мономерами которых являются аминокислоты. Белки представляют собой цепочки остатков аминокислот, соединенных между собой пептидными связями. Белки содержат от 100 до 300 тыс. аминокислотных остатков. Молекулярная масса белков колеблется от 17 до 10000 кДа (дальтон — молекулярная масса, равная массе одного атома водорода — 1,67х10-24г). Разнообразие белков определяется различной последовательностью аминокислотных остатков: из 20 аминокислот, входящих в состав белковой молекулы, можно составить примерно 2х1018 комбинаций.
Элементарный состав белков: C- 50- 55%; N – 15-17%; H – 7%; O – 21-23%; S – до 3%. В сложные белки могут входить фосфор и некоторые металлы.
Чередование аминокислотных остатков в молекуле белка строго специфично и закреплено генетически. При нарушении последовательности аминокислотных остатков в молекуле белка его свойства резко изменяются. Молекула белка имеет первичную, вторичную, третичную и четвертичную структуру.
Первичная структура — это определенная последовательность аминокислотных остатков в белковой молекуле, соединенных пептидными связями..
Вторичная структура – формируется за счет различных взаимодействий между аминокислотами: водородные связи (между N—Н и С = 0), ван-дер-ваальсовы связи и др. Благодаря этому полипептидная цепочка приобретает особенное расположение в пространстве. Л. Поллинг и Р. Кори (1951) установили, что наиболее распространенной конформацией является α-спираль. Шаг спирали равен 0,54 нм, диаметр спирали равен 1,05 нм на каждый оборот спирали приходится 3,6 аминокислотных остатков. Спирализованные участки в полипептидной цепочке могут чередоваться с неспирализованными. Некоторые белковые молекулы имеют форму β-спирали (складчатый слой), в этом случае полипептидные цепочки свернуты как бы в виде гармоники. По конформации полипептидной цепи различают фибриллярные и глобулярные белки. Фибриллярные белки сохраняют вытянутую форму α - и β –спирали (фиброин шелка, кератин волос, рогов, копыт, коллаген соединительной ткани). Однако большинство белков-ферментов имеет глобулярную форму. У таких белков а-спираль свернута в определенную глобулу. Спирали вторичной структуры белка, связанные между собой в клубки (глобулы), представляет собой третичную структуру белка, которая поддерживается, кроме водородных связей, ионными, гидрофобными взаимодействиями, а также дисульфидными связями, возникающими между двумя сульфгидрильными (SH) группами.
Несколько полипептидов, которые имеют третичную структуру, могут объединяться в более крупные агрегаты четвертичной структуры (белки плазмы крови).
Белки отличаются исключительной реакционной способностью, они могут реагировать с различными органическими и неорганическими соединениями и с отдельными ионами.
Белки, так же как и составляющие их аминокислоты,— амфотерные соединения. Каждый белок имеет свою изоэлектрическую точку (ИЭТ) Изоэлектрическая точка соответствует значению рН, при котором молекула белка электронейтральна и имеет минимальную растворимость. В зависимости от характера составляющих белок аминокислот, изоэлектрическая точка белков различна.
По растворимости белки делят на:
- альбумины – растворимы в воде;
- глобулины – растворимы в растворах нейтральных солей;
- проламины – растворимы в 60-80% спирте;
- глютелины - растворимы в щелочных растворах;
- гистоны - растворимы в слабых кислотах.
Наряду с простыми белками — протеинами различают сложные белки — протеиды. Последние образуются путем соединения простых белков с веществами небелковой природы:
—липопротеид — протеин соединяется с липидом;
—гликопротеид состоит из протеина и молекулы углевода;
—нуклеопротеид — из протеина и нуклеиновой кислоты;
—хромопротеид — из протеина и пигмента.
Физические свойства белков:
1. Молекулярная масса
2. Растворимость
3. Двойное лучепреломление
4. Способность вращать плоскость полимеризации
5. Способность адсорбировать ионы и низкомолекулярные соединения
6. Константа седиментации
Функции белков:
1. Структурная. Белки входят в состав клеточных мембран и внутреннего содержимого органелл клетки.
2. Каталитическая (ферментативная). Белки-ферменты катализируют протекание всех химических реакций в клетке.
3. Энергетическая. Белки могут служить источником энергии в клетке (после гидролиза) в крайних случаях, когда исчерпаны запасы жиров и углеводов.
4. Транспортная. Белкиосуществляют перенос различных веществ, например РНК, из ядра в цитоплазму клеток. Характерной особенностью этих белков является их высокое химическое сродство с соединениями, которые они переносят.
5. Защитная. Белки-антителавырабатываются растительными и животными клетками в ответ на проникновение или введение в них чужеродных веществ, вирусов, бактерий, а также клеток или тканей при прививках, пересадках тканей и т. п.
6. Двигательная. Сократительные белкиобеспечивают движение цитоплазмы, ее мембран, органелл и рибосом в клетке, жгутиков и ресничек.
7. Регуляторная. Белки-регуляторы активности геномаопределяют видовую специфику растений, регулируют деление клеток, рост, развитие и в целом морфогенез растений. Наиболее изученными из них являются гистоны — стабилизаторы определенных участков молекулы ДНК.
Денатурация белков.
Под денатурацией белка понимают нарушение нативной пространственной структуры белковой молекулы, приводящее к уменьшению или полной потере ее растворимости, изменению других физико-химических свойств белка, утрате специфической биологической активности. Происходит расщепление дисульфидных мостиков, гидрофобных, ионных, водородных связей. В результате нарушается нативная третичная структура и в значительной мере вторичная структуры. Денатурация не сопровождается разрывом ковалентных связей в остове полипептидной цепи. Денатурацию белковых молекул вызывают как некоторые химические соединения (спирты, кислоты, щелочи), так и физические факторы (t, UV, резкое встряхивание). Полная денатурация белка в большинстве случаев необратима, однако при подборе соответствующих условий иногда удается ренатурировать белки.
Медленная денатурация белков происходит при длительном хранении семян, в результате чего у них уменьшается набухаемость и, как следствие, снижается интенсивность прорастания.
В живых клетках постоянно происходят как процессы синтеза, так и процессы распада белковых молекул. С помощью протеолитических ферментов белки расщепляются до полипептидов, а затем аминокислот. Продукты гидролиза белков могут пойти на различные процессы обмена веществ, в том числе на биосинтез новых молекул белков.
Процессы расщепления белков ускоряются с возрастом растения, при механических повреждениях клеток и тканей, в условиях сильных стрессов.
Обновление молекул белков в растениях происходит довольно быстро. У большинства растений в течение 3 - 5 суток они обновляются полностью.
Нуклеиновые кислоты. АТФ.
В 1868 г. швейцарский исследователь Ф. Мишер впервые выделил из ядер лейкоцитов человека соединения нового типа, которые он назвал нуклеинами (от лат. nucleus — ядро). Структура ДНК была открыта американцем Д. Уотсоном и англичанином Ф. Криком в 1953 г. За это открытие века в 1962 г. они были удостоены Нобелевской премии.
Нуклеиновые кислоты – это полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды.
Биологическая роль нуклеиновых кислот заключается в хранении и передаче наследственной информации. В ДНК хранится информация о всех процессах жизнедеятельности организма в виде сочетаний четырех нуклеотидов.
Нуклеотиды состоят из трех соединений: 1) азотистого основания; 2) сахара — рибозы (С5Н10О5) или дезоксирибозы (С5Н10О4); 3) остатка ортофосфорной кислоты (Рис.1).
Рисунок 1 – Структурные формулы элементов строения нуклеотида.
Нуклеотид, лишенный остатка ортофосфорной кислоты - нуклеозид.
В полинуклеотидной цепочке НК нуклеотиды связаны ковалентными фосфодиэфирными связями, образующимися между фосфатной группой одного нуклеотида и гидроксильной группой сахара другого нуклеотида. В зависимости от того, каким атомом углерода заканчивается полинуклеотидная цепочка, в ней выделяют 3' и 5' концы.
Цепочки нуклеотидов в молекуле ДНК расположены так, что их основания направлены внутрь, а углеводные и фосфорные группы — наружу. Азотистые основания двух полинуклеотидных цепей соединены друг с другом при помощи водородных связей по принципу комплементарности: аденин соединен с тимином, а гуанин — с цитозином. Между А и Т образуются две водородные связи, между Г и Ц — три.
В клетках любого организма в ДНК количество адениловых нуклеотидов равно количеству тимидиловых, а число гуаниловых равно числу цитидиловых - правило Чаргаффа.
Цепочки, составляющие молекулы ДНК, антипараллельны, т.к. в одной цепочке нуклеотиды связаны в направлении 5'→ 3', а в другой — 3' →5'. Полинуклеотидные цепочки имеют общую ось и образуют двойную, спираль. Каждый виток спирали включает 10 пар нуклетидов. Шаг. спирали составляет 3,4 нм, ширина спирали — 2 нм, длина спирали — несколько десятков тысяч нанометров. Специфичность ДНК определяется последовательностью нуклетидов в ее цепочке.
Репликация ДНК
При митозе в интерфазе происходит процесс репликации (самоудвоения) ДНК. Механизм репликации был предложен Дж. Уотсоном и Ф. Криком и назван полуконсервативным, т.к. первая полинуклеотидная цепь представлена одной из исходных, а вторая синтезируется заново. Других веществ, способных к редупликации, в природе нет.
При помощи фермента ДНК-хеликазы двойная цепь ДНК раскручивается- образуется репликативная вилка.Наротив каждой такой разомкнутой нити, согласно принципу комплементарности, выстраиваются нуклеотиды. ДНК-полимераза способна синтезировать ДНК только в направлении от 5¢-конца к 3¢-концу. Поэтому на одной цепи ДНК образование дочерней цепи, называемой ведущей, происходит непрерывно, синтез другой цепи происходит прерывисто в виде коротких фрагментов Оказаки, получивших свое название в честь ученого, впервые их обнаружившего. Эта вторая дочерняя цепь получила название отстающей. Собранные с помощью ферментов полимераз нити смыкаются в двухцепочную молекулу ДНК (Рис.2).
Сравнительная характеристика НК
| Признак | ДНК | РНК |
| Структура | Двуцепочная | Одноцепочная |
| 1. Химический состав | Азотистое основание: А, Г, Т, Ц. Сахар: дезоксирибоза. Остаток фосфорной кислоты. | Азотистое основание: А, Г, У, Ц. Сахар: рибоза. Остаток фосфорной кислоты. |
| 2. Локализация в клетке | Ядро (99%), митохондрии, хлоропласты. | Ядро, рибосомы, цито- плазма, митохондрии, хлоропласты |
| 3. Свойства | Способна к самоудвоению. Стабильна. | Не способна к самоудвоению. Лабильна. |
| 4.Функции | Хранение и передача наследственной информации. | Информационные (5 %) (иРНК) —выполняют матричную функцию в процессе синтеза белка. Рибосомальные (85%) (рРНК) — входит в состав рибосом; являются их структурной основой. Транспортные (10 %) (тРНК) — осуществляют кодирование аминокислот и перенос их в рибосомальный аппарат. |
Рисунок 2 – Схема репликации ДНК.
Распад нуклеиновых кислот, в котором участвуют соответственно ферменты дезоксирибонуклеаза и рибонуклеаза, идет до нуклеотидов. которые могут вновь пойти на образование ДНК и РНК или распадаются дальше на более мелкие молекулы: азотистые основания, сахар и остатки фосфорной кислоты, которые используются в различных биосинтезах, превращениях ряда веществ в растении.
АТФ
Универсалиным источником энергии в клетах всех живых организмовявляется АТФ. МолекулаАТФпредставляет собой нуклеотид, образованный азотистым основанием аденином, пятиуглеродным сахаром рибозой и тремя остатками фосфорной кислоты, которые соединены между собой макроэргическими связями.
Связи между фосфатными группами не очень прочные, и при их разрыве выделяется большое количество энергии. В результате гидролитического отщепления от АТФ (Рис. 3) фосфатной группы образуется аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и высвобождается энергия (при стандартных условиях – Р= 1 атм, конц. субстрата=1 моль, t=25°C., pH=7– 34.5 кДж/моль).
АТФ + Н2О → АДФ + Н3РО4 + Е
Рисунок 3 – Структурная формула АТФ.
АДФ также может подвергаться дальнейшему гидролизу с отщеплением еще одной фосфатной группы и выделением второй порции энергии; при этом АДФ преобразуется в аденозинмонофосфат (АМФ):
АДФ + Н2О→ АМФ + Н3РО4 + ЕЕ
АТФ образуется из АДФ и неорганического фосфата за счет энергии, освобождающейся при окислении органических веществ и в процессе фотосинтеза. Этот процесс называется фосфорилированием. При этом должно быть затрачено до 40 кДж/моль энергии, которая аккумулируется в макроэргических связях:
АДФ + Н3РО4+ Е→ АТФ + Н2О
АТФ чрезвычайно быстро обновляется. У человека, например, каждая молекула АТФ расщепляется и вновь восстанавливается 2 400 раз в сутки, так что ее средняя продолжительность жизни менее 1 мин. Синтез АТФ осуществляется главным образом в митохондриях и хлоропластах (частично в цитоплазме). Образовавшаяся здесь АТФ направляется в те участки клетки, где возникает потребность в энергии.
Липиды
Липиды — это жироподобные органические соединения, нерастворимые в воде, но хорошо растворимые в неполярных растворителях (эфире, бензине, бензоле, хлороформе и др.). Содержание их составляет 2 — 3 % на сухую массу, а в маслянистых семенах — до 60 %.
В группу липидов входят жирыи жироподобные вещества,или липоиды.
В химическом отношении жиры— сложные эфиры глицерола и присоединенными к ней эфирными связями трех молекул насыщенных (не содержащих двойных связей) и ненасыщенных (с двойными связями) высших карбоновых кислот. Согласно принятой номенклатуре, жиры называют триацилглицеролами. Соотношение насыщенных и ненасыщенных жирных кислот и их абсолютное количество влияют на свойства жиров. К насыщенным жирным кислотам относят пальмитиновую СН3-(СН2)14-СООН,
стеариновую СН3— (СН2)16 — СООН и др.,
к ненасыщенным — олеиновую СН3— (СН2)7— СН = СН- (СН2)7-СООН, линолевую СН3- (СН2)4-СН = СН-СН2-СН = СН-(СН2)7-СООН, линоленовую СН3-СН2-СН = СН-СН2-СН = СН-СН2-СН = СН-(СН2)7 -СООН и др.
Степень ненасыщенности и длина цепей высших карбоновых кислот (т. е. число атомов углерода) определяют физические свойства того или иного жира.
Общая формула жиров имеет следующий вид:
*Жиры с короткими и непредельными кислотными цепями имеют низкую температуру плавления. При комнатной температуре это жидкости (масла) либо мазеподобные вещества (жиры). И наоборот, жиры с длинными и насыщенными цепями высших карбоновых кислот при комнатной температуре становятся твердыми. Вот почему при гидрировании (насыщении кислотных цепей атомами водорода по двойным связям) жидкое арахисовое масло, например, становится мазеобразным, а подсолнечное масло превращается в твердый маргарин. По сравнению с обитателями южных широт в организме животных, обитающих в холодном климате (например, у рыб арктических морей), обычно содержится больше ненасыщенных триацилглицеролов. По этой причине тело их остается гибким и при низких температурах.
Липоиды
К липоидамотносятся фосфолипиды, воски, гликолипиды, сульфолипиды, стероиды.
В фосфолипидах одна из крайних цепей высших карбоновых кислот триацилглицерола замещена на группу, содержащую фосфат.
Фосфолипиды имеют полярные головки и неполярные хвосты. Группы, образующие полярную головку, гидрофильны, а неполярные хвостовые группы гидрофобны. Двойственная природа этих липидов обусловливает их ключевую роль в организации биологических мембран.
*Если молекулы фосфолипидов содержат остатки холина, то они носят название лецитинов; фосфатидилсерином называют фосфолипид, содержащий остаток серина, фосфатидилэтаноламином (кефалином) — фосфолипид, содержащий остаток этаноламина CH2OH-CH2NH2.
Стероиды (стеролы). Эти вещества построены на основе спирта холестерола. Стеролы плохо растворимы в воде и не содержат высших карбоновых кислот. К ним относятся желчные кислоты, холестерол, половые гормоны, витамин D и др. Стероиды — вещества со сложной циклической структурой, возникающие путем конденсации терпеноидов, исходным материалом которых служит ацетил (СН3СО). Наиболее распространенным стеролом у растений является эргостерол (С28Н43ОН), который содержится в семенах ряда растений, в плесневых грибах, дрожжах. Стероиды часто называют псевдолипидами, ибо они не являются производными жирных кислот. Подобную химическую природу имеют и другие псевдолипиды — терпены и убихиноны.
Терпены(гормоны растений — гиббереллины; каротиноиды — фотосинтетичские пигменты; эфирные масла растений, а также воск). *Представителями терпенов являются изопрен (С5Н8), монотерпены (С]0Н16), секвитерпены (С15Н24), дитерпены (С20Н32), тритерпены (С30Н48 — смолы, латексы), тетратерпены (С40Н56 — каротины, ксантофиллы) и политерпены (С5Н8) — каучук, гутта. Циклический монотерпен лимонен является непременной составной частью эфирных масел цитрусовых и некоторых других растений (укроп), а дициклические терпены пинен и карен входят в состав живицы хвойных древесных пород.
Воски представляют собой сложные эфиры, образованные жирными кислотами и высокомолекулярными одноатомными спиртами. В их состав входят как уже названные жирные кислоты, так и характерные только для восков: карнаутовая (С24Н4802), церотиновая (C24H48O2), монтановая (С29Н5802) и др. Воски выполняют защитную роль, покрывая поверхность листьев и плодов.
К убихинонам относят группу замещенных бензохинонов. Они являются коферментами и выполняют важные функции в окислительном фосфорилировании в качестве переносчиков электронов в ЭТЦ между флавопротеинами и цитохромом "b". Пластохинон хлоропластов растений участвует в фотосинтетическом нециклическом фосфорилировании, перенося электроны от их акцептора к цитохрому "b".
Липиды могут образовывать комплексы с другими биологическими молекулами — белками и сахарами. Гликолипиды, входя в состав биологических мембран, играют важную роль в регулировании метаболизма клетки. При взаимодействии с сульфатом гликолипиды образуют сульфолипиды— вещества, принимающие участие в структуре хлоропластов.
Функции липидов
1. Структурная. Являются структурными компонентами биологических мембран и определяют проницаемость как клетки в целом, так и клеточных компонентов, активность ряда ферментов;
2. Энергетическая.При окислении жиров высвобождается большое количество энергии (1 г – 39 кДж), которая идет на образование АТФ. Высокое содержание липидов в семенах растений обеспечивает развитие зародыша и проростка до их перехода к самостоятельному питанию.
3. Защитная. Восковой налет предохраняет от влаги, предохраняя растения от обезвоживания, проникновения инфекции, повышая устойчивость растений к низкой отрицательной температуре;
4. Запасающая.
5. Регуляторная. Влияют на активность ряда ферментов.
6. Участвуют в процессах адсорбции различных веществ
7. Обладают способностью ориентирования молекул различных веществ относительно структурных компонентов клетки и т. д.
Углеводы
Углеводами называют вещества с общей формулой Cn(H20)m, где п и т могут иметь разные значения.
Само название «углеводы» отражает тот факт, что водород и кислород присутствуют в молекулах этих веществ в том же соотношении, что и в молекуле воды. По мере открытия новых углеводов обнаружили, что не все они удовлетворяют этой формуле: в состав некоторых из них С, Н и О входят в иных соотношениях, а иногда присутствуют N, S, Р.
Углеводы — одна из основных групп органических веществ клеток. Они представляют собой первичные продукты фотосинтеза и исходные продукты биосинтеза других органических веществ в растениях (органические кислоты, спирты, аминокислоты и др.), а также входят в состав клеток всех других организмов. В животной клетке содержится 1—2% углеводов, в растительных в некоторых случаях — 85—90% из расчета на сухое вещество.
Выделяют три группы углеводов:
1. моносахариды, или простые сахара;
2. олигосахариды (греч. oligos — немногочисленный) — соединения, состоящие из 2—10 последовательно соединенных молекул простых сахаров;
3. полисахариды, состоящие более чем из 10 молекул простых сахаров или их производных.
Моносахариды.Это соединения, в основе которых лежит неразветвленная углеродная цепочка, в которой при одном из атомов углерода находится карбонильная группа (С=О), а при всех остальных — по одной гидроксильной группе. В зависимости от длины углеродного скелета (количества атомов углерода) моносахариды разделяют на триозы (С3), тетрозы (С4), пентозы (С5), гексозы (С6), гептозы (С7). Широко распространенными пентозами являются рибоза, дезоксирибоза, а гексозами глюкоза и фруктоза.
Моносахариды хорошо растворяются в воде, они сладкие на
вкус. В водном растворе моносахариды, начиная с пентоз, при-
обретают кольцевую форму. Циклические структуры пентоз и гексоз — обычные их формы; в любой момент лишь небольшая часть молекул существует в виде «открытой цепи».
Олигосахариды. При гидролизе олигосахариды образуют несколько молекул простых сахаров. Молекулы олигосахаридов содержат обычно от 2 до 10 моносахаридных остатков, соединенных между собой так называемыми гликозидными связями (они соединяют атомы углерода соседних молекул через кислород).
К наиболее важным олигосахаридам относятся мальтоза (солодовый сахар), и сахароза (тростниковый или свекловичный сахар). Эти сахара называют также дисахаридами. Мальтоза образуется из крахмала в процессе его расщепления под действием ферментов амилаз.
По своим свойствам дисахариды близки к моносахаридам. Они хорошо растворяются в воде и имеют сладкий вкус.
Полисахариды.Это высокомолекулярные (до 10 000 000 Да) биополимеры, состоящие из большого числа мономеров — простых сахаров и их производных.
Полисахариды могут состоять из моносахаридов одного или разных типов. Полисахариды могут иметь линейную (целлюлоза) либо разветвленную структуру. Все полисахариды нерастворимы в воде и не имеют сладкого вкуса. Некоторые из них способны набухать и ослизняться.
Наиболее важными полисахаридами являются следующие:
Целлюлоза — линейный полисахарид, состоящий из нескольких прямых параллельных цепей, соединенных между собой водородными связями. Каждая цепь образована 3—10 тыс. остатков β-D-глюкозы. Такая структура очень прочна на разрыв, что обеспечивает устойчивость оболочек клеток растений, в составе которых 26—40% целлюлозы.
Крахмалявляется основными запасными полисахаридом. Нерастворимый в воде, он не оказывают на клетку ни осмотического, ни химического влияния, что важно при длительном нахождении их в живой клетке.
Твердое, обезвоженное состояние полисахаридов способствует увеличению полезной массы продукта запаса за счет экономии объема, и уменьшается вероятность потребления этих продуктов болезнетворными бактериями, грибами и другими микроорганизмами. При необходимости запасные полисахариды легко могут быть превращены в простые сахара путем гидролиза.
Функции углеводов
1. Энергетическая. Глюкоза — основной источник энергии, высвобождаемой в клетках живых организмов в ходе клеточного дыхания. При окислении 1 г углеводов выделяется 16,9 кДж энергии. Крахмал составляет энергетический запас в клетках.
2. Структурная. Целлюлоза входит в состав клеточных оболочек растений. Некоторые олигосахариды — составная часть цитоплазматической мембраны клетки (в виде гликопротеидов и гликолипидов).
3. Защитная.Камеди и слизи, образующиеся при повреждении тканей, защищают растение от проникновения инфекций.
4. Пластическая. Углеводы используются на синтез многих важных для организма веществ: нуклеиновых кислот, органических кислот, некоторых коферментов (например, НАД, НАДФ, ФАД), АМФ; принимают участие в фотосинтезе (рибулозодифосфат является акцептором С02 в темновой фазе фотосинтеза).
5. Регуляторная Взаимопревращения крахмала и простых сахаров в замыкающих клетках устьиц регулируют их движение. Моносахариды играют существенную роль в регуляции осмотических процессов.
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 1388; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!