Неаллельные взаимодействия: комплементарность, эпистаз, полимерия. Биохимические основы неаллельных взаимодействий.



Взаимодействие неаллельных генов описано у многих растений и животных. Оно приводит к появлению в потомстве дигетерозиготы необычного расщепления по фенотипу: 9:3:3:1, модификации общей менделевской формулы .

Неалле́льные ге́ны — это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Выделяют три формы и взаимодействия неаллельных генов: комплиментарность, эпистаз и полимерия.

Комплемента́рное действие генов — это вид взаимодействия неаллельных генов, доминантные аллели которых при совместном сочетании в генотипе обусловливают новое фенотипическое проявление признаков. При этом расщепление гибридов F2 по фенотипу может происходить в соотношениях 9:6:1, 9:3:4, 9:7, иногда 9:3:3:1. Примером комплементарности является наследование формы плода тыквы. Наличие в генотипе доминантных генов А или В обусловливает сферическую форму плодов, а рецессивных — удлинённую. При наличии в генотипе одновременно доминантных генов А и В форма плода будет дисковидной. При скрещивании чистых линий с сортами, имеющими сферическую форму плодов, в первом гибридном поколении F1 все плоды будут иметь дисковидную форму, а в поколении F2 произойдёт расщепление по фенотипу: из каждых 16 растений 9 будут иметь дисковидные пло­ды, 6 — сферические и 1 — удлинённые.

Эписта́з — взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляется другим. Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый — гипостатичным. Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором и обозначается буквой I (ингибитор). Различают доминантный эпистаз, когда действие одного доминантного гена подавляется другим доминантным геном (А > В), и рецессивный эпистаз, когда рецессивные гены в гомозиготном состоянии оказывают подавляющее действие на доминантный ген или рецессивные гены из другой пары аллелей (аа> В, аа > bb). Примером доминантного эпистаза служит наследование окраски оперения у кур, где ген С контролирует наличие пигмента, с — отсутствие его; ген I (ингибитор) из другой пары хромосом подавляет действие гена С, ген i не оказывает такого действия.

Полимерия, или однозначное действие генов, — взаимодействие нескольких неаллельных генов с одинаковым действием. Такие гены называются полимерными. Чем больше доз доминантных аллелей в генотипе организма, тем сильнее проявление данного признака, так как с увеличением дозы гена (A1, А2, А3 и т. д.) его действие суммируется или кумулируется.Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. По типу полимерии наследуются такие количественные признаки, как молочность, яйценоскость, масса и другие признаки сельскохозяйственных животных; длина колоса у злаков, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы или липидов в семенах подсолнечника и т. д. У человека — пигментация кожи, вес и рост.

Ген как единица функции. Перекрывание генов в одном участке ДНК. Молекулярно-генетические подходы в исследовании тонкого строения генов.

Ген— структурная и функциональная единица наследственности живых организмов. Ген представляет собой участок ДНК, задающий последовательность определённого полипептида либо функциональной РНК. Гены (точнее, аллели генов) определяют наследственные признаки организмов, передающиеся от родителей потомству при размножении.Термин «ген» был введён в употребление в 1909 году датским ботаником Вильгельмом Иогансеном.

На двух цепях ДНК с учетом того, что код триплетный, можно записать 6 разных текстов: три на одной цепи и три на другой. Это может быть достигнуто за счет сдвига точки начала считывания информации, что называют сдвигом рамки считывания , такое явление получило название перекрывания генов. Впервые оно было обнаружено у вирусов. Перекрывание генов диктовалось необходимостью как можно компактнее разместить информацию на относительно коротких молекулах ДНК. Большой геном человека теоретически позволяет обойтись без такого перекрывания. Однако и в геноме человека, хотя и относительно редко, перекрывание генов также имеется.

Схематическое изображение перекрывания двух ДНКовых текстов, записанных на одном участке ДНК. Белок А образуется на мРНК, которая транслируется с одних кодонов, а белок Б образуется на мРНК, читаемой со сдвигом в один нуклеотид. В результате кодоны совершенно разные, и, соответственно, при трансляции мРНК образуются совершенно разные белки

Каков может быть смысл в сохранении этого феномена в геноме человека? Пока еще не все ясно, но кое-какие моменты уже проясняются. Например, в ряде случаев обнаружили считывание РНК с разных цепей одного участка ДНК. Это приводит к образованию таких РНК, которые в силу комплементарности могут взаимодействовать друг с другом в клетке, образуя в результате двунитевые РНК. А в двунитевом виде мРНК не способна к такому важному процессу, как трансляция. Таков реальный механизм специфической регуляции (инактивации) экспрессии генов человека, число которых, по последним оценкам, составляет ~ 1600.

 

При изучении первичной структуры, ряда генов выяснилось, что в них, наряду с участками, кодирующими специфичный для этого гена продукт (полипептид, рРНК, тАНК и т. д.), имеются участки, которые ничего не кодируют. Группы ученых, возглавляемых Р. Робертсом и П. Шарпом, обнаружили такие расщепленные гены у аденовируса 2 в 1977 г. Некодирующие участки получили название интронов, кодирующие - экзонов. У бактерий интронов в генах нет. Нет интронов и в генах вирусов, поражающих бактерии. Некоторые гены содержат только один-два интрона, но часто их значительно больше. По результатам проекта «Геном человека», в 17 тыс. исследованных транскриптов у этого вида среднее число экзонов на транскрипт составило 7,8. Летальное исследование экзонов у 10 наиболее изученных модельных объектов показало, что уэукариот в среднем один ген содержит 3,7 интрона на 1 тпн кодирующего участка ДНК. У дрозофилы таких генов всего 17%, а у млекопитающих — 6 . По данным; проекта «Геном человека», только 1 % ДНК генома приходится на экзоны и 24 % — на интроны, при этом размер гена (экзоны + интроны) составляет около 28 т пн. Интроны транскрибируются наравне с экзонами, так что про-мРНК содержит участки, транскрибированные как с экзонов, так и с интронов.


Дата добавления: 2018-02-18; просмотров: 754; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ