НАДФ-МДГ утворюють яблучну кислоту за участю ферменту малатдегідрогенази, а потім піровиноградної кислоти,
НАД-МДГ утворюють аспарагінову кислоту і аланін,
ФЕП-КК утворюють аспарагінову кислоту і фосфоенолпіровіноградную кислоту.
Найбільш значимі для сільського господарства рослини відносяться до НАДФ-МДГ типу.
Після утворення четирехуглеродного з'єднання відбувається його переміщення у внутрішні клітини обкладочних паренхіми і розщеплення або декарбоксилювання цієї молекули. ОО - входит в цикл Кальвина, а оставшаяся трехуглеродная молекула - ФЕП - возвращается опять в клетки мезофилла. Відокремилася карбоксильна група у вигляді C ГО - входить до циклу Кальвіна, а решта трьохвуглецевих молекула - ФЕП - повертається знову в клітини мезофілу.
Такий шлях фіксації вуглекислого газу дозволяє рослинам накопичувати у вигляді органічних кислот запас вуглецю, проводити процес фотосинтезу в найбільш жаркий час дня при скороченні втрат води на транспірацію за рахунок закриття продихів. Ефективність використання води такими рослинами в два рази більше, ніж у рослин, що походять з помірних широт.
Для З 4-рослин характерні відсутність зворотного потоку вуглекислого газу при фотодихання і підвищений рівень синтезу і накопичення органічних речовин.
САМ-фотосинтез.
- Толстянковые - процесс фотосинтеза также имеет свои особенности, связанные с особенностями климатической зоны происхождения этих растений. У сукулентних рослин сімейства Crassulaceae - Товстолисті - процес фотосинтезу також має свої особливості, пов'язані з особливостями кліматичної зони походження цих рослин. Оскільки ці рослини, що живуть в умовах вкрай посушливого клімату, вдень закривають продихи, тобто денна транспірація у них відсутній, то надходження вуглекислого газу в листя можливо тільки вночі. При цьому вуглекислий газ негайно вступає в з'єднання з піруватів з утворенням яблучної кислоти, тобто процес збігається з циклом Хетча-Слека. Однак, подальше перетворення яблучної кислоти в пировиноградную, відщеплення карбоксильної групи і включення її у цикл Кальвіна відбувається вдень, при закритих продихах.
|
|
|
Основна відмінність цього процесу від циклу Хетча-Слека полягає в тому, що процеси акцептації вуглекислого газу і цикл Кальвіна розділені в часі, акцептація відбувається вночі, а цикл Кальвіна - вдень.
(САМ) - процесс называют - САМ-фотосинтез. По англійському найменуванню процесу - Crassulacean acid metabolism (САМ) - процес називають - САМ-фотосинтез.
Фотодихання.
Фотодихання являє собою процес розкладання рібулезодіфосфата - ключової речовини циклу Кальвіна - на фосфогліцеринову кислоту і фосфогліколеву кислоту (З 5 = З 3 + З 2). Цей процес відбувається в умовах наявності великої кількості кисню і здійснюється основним ферментом циклу Кальвіна РДФ-карбоксилазою, яка у звичайних умовах здійснює власне акцепцію вуглекислого газу та освіта двох молекул фосфогліцеринової кислоти.
|
|
|
Анатомічна особливість полягає втому, що в процесі фотодихання на відміну від звичайного дихання, що відбувається в мітохондріях, задіяні три типи органоидов - хлоропласти, пероксисоми і мітохондрії.
Суть хімізму процесу полягає в тому, що утворилася фосфогліцеринової кислота (С 3) надходить у цикл Кальвіна, а фосфогліколеву кислота (С 2)піддається дефосфорілірованіе з утворенням гліколат.
Гліколат з хлоропласта поступає в пероксисом, де окислюється до гліоксілата, який потім перетворюється в амінокислоту гліцин. Таким чином, фотодихання дозволяє зв'язати в загальному метаболізмі синтез вуглеводів з метаболізмом амінокислот.
Гліцин надходить потім у мітохондрію, де перетворюється в серин, звільняючи вуглекислий газ, а серин використовується в циклах синтезуамінокислот.
На перший погляд процес фотодихання нічого, крім втрат не приносить. І, дійсно, частина накопичених в процесі фотосинтезу вуглеводів втрачається. Однак всі спроби штучно інгібувати фотодихання приводили до загального зниження інтенсивності фотосинтезу.
На сучасному етапі розвитку фізіології рослин прийнято вважати, що основне значення фотодихання полягає в його захисної ролі. Скидаючи таким чином надлишкову енергію, рослина уникає руйнування фотосистем, забезпечує збалансованість світлової та темнової фаз фотосинтезу.
Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 566; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!