Циклічного фосфорилюванню у фотосистемі 1, нециклічними фосфорилюванню у фотосистемі П.



При цьому фотосинтетичної фосфорилюванні фізична суть процесу полягає в поглинанні молекулою пігменту кванта світла, перехід електрона, порушеної цим квантом світла, на більш високий рівень на період 10 -9 -10 -8 секунди, після чого електрон повертається на колишній енергетичнийрівень, а поглинена енергія витрачається на приєднання фосфатної групи до АДФ і утворення АТФ, а також на фотоліз води та освіта НАДФ. Н 2.

У фотосистемах пігменти утворюють реакційні центри, куди входять молекули хлорофілів, каротиноїдів і ферментів. У кожен реакційний центр входять 2 молекули хлорофілу, дві молекули феофітину, молекула цитохрому, ферредоксина і НАДФ. Кілька реакційних центрів об'єднуються вфотосинтетичну одиницю - комплекс пігментів і інших молекул. Одна фотосинтетична одиниця включає до 300 молекул хлорофілу і 50 молекул каротиноїдів.

Один реакційний центр здатний поглинути 50 квантів сонячного світла за 1 секунду. Поглинання квантів світла відбувається послідовно кожної з молекул пігменту (один раз на 0,1 секунди). Синглетного стану електронів (збуджений стан, при якому відбувається перехід електрона на більш високий енергетичний рівень) триває всього близько 10 -9 секунди, якщо ж надходження енергії відбувається стабільно, то виникає метастабільного чи триплетное стан електрона, яке триває вже 10 -2 секунди, яке і грає в світловий фазі фотосинтезу визначальну роль.

Фотосистема 1.

Фотосистема 1, де відбувається циклічне фосфорилювання, еволюційно більш рання, процес іде без виділення кисню. Основою є комплекс пігментів, що сприймають довжину хвилі сонячного світла 700 нм, при цьому відбувається порушення молекули та освіта молекул АТФ. При порушенні електрона в фотосистемі 1 відбувається його захоплення на більш високому енергетичному рівні білком ферредоксина, зворотний шлях електрона проходить за допомогою цитохромів та флавопротеїдів. Процес переходу по ланцюгу зазначених ферментів визначає вивільнення енергії та передачу її у процес фосфорилювання АДФ.

Фотосистема П.

У процесі еволюції у вищих рослин сформувалася додаткова фотосистема - фотосистема П - який став найбільш істотною в процесі фотосинтезу вищих рослин. Основою дії фотосистеми П є комплекс пігментів, що сприймають довжину хвилі сонячного світла 680 нм. Ці пігменти утворюють реакційний центр, в якому окрім реакції циклічного фосфорилювання і освіти молекул АТФ відбувається і розкладання молекули води і утворення молекул НАДФ відновлене, тобто нециклічні фосфорилювання. При цьому активовані електрони передаються по ланцюгу ферментів, у тому числі і ферредоксина на молекулу НАДФ, перетворюючись на НАДФхН 2.

У фотосистемі П на рівень переданого електрона надходить електрон від гідроксилу (продукту іонізації води), при цьому два іона гідроксилу з'єднуються і утворюють перекис, яка потім розкладається, що призводить до виділення молекулярного кисню. и С l . Важливими кофакторами процесів фотосинтезу є іони М n і С l.

Фотоліз води або реакція Хілла.

Фотоліз води при фотосинтезі змодельовано Хіллом, тому запропоновану ним реакцію використовують як чутливого фотосинтетичного параметра при характеристиці світлової фази фотосинтезу. У загальному вигляді реакція виглядає так:

2 Н 2 О + 2 А = 2АН 2 + О 2

Суть реакції в тому, що до суспензії хлоропластів додають донор електронів (наприклад фарбу - 2,6-діхлорфеноліндофенол) і за зміною забарвлення суспензії хлоропластів на світлі судять про їх фотохімічної активності, характеризуючи таким чином видові і сортові особливості рослин.

Доведено, що кількість АТФ, що утворилася при фотофосфорілірованіі, відповідає кількості відновленого окислювача в реакції Хілла. Цей процес безпосередньо пов'язаний з властивостями пігментів.

Темнова фаза фотосинтезу або цикл Кальвіна (С-3 шлях фотосинтезу).

Запасена в світловий фазі фотосинтезу енергія витрачається на процес перетворення неорганічної форми вуглецю (вуглекислого газу або бікарбонат-іона) в органічну, тобто фактично витрачається на створення простих цукрів, з яких потім формуються полісахариди. Практично у всіх рослин відбувається процес, званий циклом Кальвіна, в якому йде перетворення неорганічного вуглецю в органічний. Процес поділяється на три етапи:

карбоксилювання, коли СО 2 сполучається з рибулезо-1-5-дифосфат, утворює нестійке шестіуглеродное з'єднання, яке розпадається на дві молекули фосфогліцеринової кислоти - 3-вуглецеві молекули,

фазу відновлення, коли утворилася фосфогліцеринової кислота відновлюється в фосфогліцеринової альдегід - це центральна ланка циклу, так як ФГА за рівнем восстановленности вуглецю відповідає вуглеводи з загальною формулою (СН 2 О) 3, фазу регенерації, коли знову утворюється первинний акцептор СО 2 - рібулезодіфосфат - і , одночасно, відбувається синтез кінцевих продуктів фотосинтезу - глюкози і крохмалю.

Оскільки в циклі Кальвіна первинними продуктами включення неорганічного вуглецю в органічний є трьохвуглецевих з'єднання, цей процес носить назву С-3 шлях фотосинтезу.

Для синтезу однієї молекули глюкози має відбутися шість обертів циклу Кальвіна. У кожному обороті використовуються три молекули АТФ (дві для активування двох молекул фосфогліцеринової кислоти і одна при регенерації рібулезодіфосфата) і дві молекули НАДФ. Н 2 для відновлення кислоти в альдегід. Таким чином для синтезу однієї молекули глюкози необхідно витратити 12 молекул НАДФ. Н 2 і 18 молекул АТФ.

Важливо відзначити, що фізіологічне значення циклу Кальвіна полягає не тільки в акцепцію вуглекислого газу, а й у створенні маси вуглеводних сполук, які йдуть як на синтез запасних речовин, так і на створення компонентів хлоропласта та поточний метаболізм клітини. .

З-4 шлях фотосинтезу.

Більшість рослин засвоює неорганічний вуглець саме шляхом циклу Кальвіна. Проте досить велика група рослин (близько 500 видів) тропічного походження виробила в процесі еволюції деяку модифікацію процесу, засвоюючи неорганічний вуглець шляхом утворення в результаті його акцепцію четирехуглеродних сполук. Це рослини, що пристосувалися до фотосинтезу в умовах підвищеної температури повітря і надлишкової освітленості, а також зниженої вологості грунту (посухи). З культурних рослин мають таким метаболічної процесом кукурудза, просо, сорго, цукровий очерет. У ряду бур'янистих рослин також спостерігається саме ця особливість метаболізму (Свинорой, просо куряче, щириця) і т.д.

Особливістю анатомічної будови таких рослин є наявність фотосинтезуючих клітин двох типів, які розташовуються у вигляді концентричних кіл - радіально розташовані навколо провідних пучків клітини обкладочних паренхіми і мезофілу. -венок). Цей тип анатомічної будови називається Кранц-типом (від німецького До ranz-вінок).

Цей тип метаболізму був вивчений у 60-ті роки минулого століття, велику роль зіграли при цьому дослідження радянських вчених Карпілова, Незговорова, Тарчевській, а також австралійських вчених Хетча і Слека. Саме вони запропонували закінчену схему циклу, тому ухвалено цей процес називати також циклом Хетча-Слека-Карпілова.

Процес відбувається в два етапи: вступник у мезофілл СО 2 вступає в з'єднання з трьохвуглецевих з'єднанням (ФЕП) - фосфоенолпіровіноградной кислотою - яка перетворюється на четирехуглеродное з'єднання. Це і є ключовий момент процесу, через який він і отримав свою назву, так як неорганічний вуглець, акцептуємо трьохвуглецевих з'єднанням, перетворюється на четирехуглеродное з'єднання. У залежності від того в яке саме четирехуглеродное з'єднання перетворюється неорганічний вуглець розрізняють три групи рослин:


Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 535; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ