Порядок сельдереецветные, или аралиецветные 9 страница
Женские шишки (констробилы) также собраны группами на общей оси, выходящей из пазухи листьев. В нижней части отдельной шишки, на ее оси расположены бесплодные чешуйки (кроющие листья), сидящие супротивно накрест. В пазухе каждой кроющей чешуйки находится мегастробил, окруженный двумя сросшимися листочками, имеющими на спинках по одному крыловидному выросту ("околоцветник"). Эти листочки срастаются между собой и обрастают семязачаток.
Семязачаток состоит из нуцеллуса, окруженного интегументом (внутренним). Интегумент вытянут в длинную микропиллярную трубку.
В нуцеллусе обычным путем формируется четыре мегаспоры. Из нижней мегаспоры развивается редуцированный женский заросток. Архегониев на нем не образуется. Заросток представлен большим числом ядер, свободно расположенных в цитоплазме разросшейся мегаспоры. Клетки в верхней части заростка вытягиваются в так называемую проталлиальную трубку.
Проросшая микроспора, попав на верхнюю, расширенную часть микропиллярной трубки, втягивается в нее вследствие усыхания сахаристой жидкости и оказывается на вершине нуцеллуса, где она образует пыльцевую трубку, которая врастает в ткань нуцеллуса и смыкается с проталлиальной трубкой женского гаметофита. В пыльцевой трубке спермагенное ядро делится, образуются два спермия. В месте соприкосновения пыльцевой и проталлиальной трубок их оболочки растворяются, и один из спермиев сливается с одним из ближайших ядер проталлиальной трубки. Оплодотворенное ядро опускается в нижнюю часть заростка и формирует зародыш.
|
|
|
Зрелый зародыш окружен эндоспермом (заростком) и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку. Семя окружено крылатым сухим наружным покровом ("околоцветником"), далее идет тонкая оболочка (интегумент) и сочная ткань (перисперм, нуцеллус). При прорастании ножка остается в семени, всасывая питательные вещества из эндосперма и перисперма. Первым появляется корешок, затем – подсемядольное колено с двумя семядолями. Почечка увеличиваясь в размерах, формирует два листа, расположенных на перекрест семядоли. Семядоли отмирают, и два настоящих листа сохраняются в течение всей жизни вельвичии (живет до 100 лет).
Таким образом, класс Gnetopsida или Chlamidospermatopsida , из всех рассмотренных классов отдела Pinophyta – самый продвинутый в филогенетическом отношении. Строение генеративных органов, анатомия, редукция гаметофитов, отсутствие архегониев сближают его с покрытосеменными.
Своеобразие в строении стробилов представителей класса гнетовых дает основание некоторым авторам связывать их в своем происхождении с беннеттитовыми.
|
|
|
Сходство строения женского и мужского гаметофитов гнетовых с гаметофитами покрытосеменных дает основание сделвть заключение о том, что строение зарожышевого мешка и двойное оплодотворение покрытосеменных не носит унакального характера.
Литература:
1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.
2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.
3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. – Мн.: БелЭн., 1993. – 560 с.
Лекция №9
ОТДЕЛ МАГНОЛИОФИТЫ, ИЛИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ (MAGNOLIOPHYTA, ИЛИ ANGIOSPERMAE)
Происхождение Магнолиофитов
У ботаников нет единого представления о происхождении цветковых растений (магнолиофитов).
А.Л. Тахтаджян считает, что цветковые растения возникли локально в Юго-Восточной Азии (древний район Катазия) в горах в нижнем - среднем мелу. Механизмами синтетической теории эволюции (СТЭ) при большом разнообразии условий среды, чередовании периодов изоляции и гибридизации, флуктуации численности (популяционные волны С.С. Четверикова) формировались разные таксоны.. При снижении численности и изоляции вновь возникший полезный признак очень быстро ассимилировался геномом популяции. При этом Тахтаджян не исключает и генетический дрейф, т.е. незначительные изменения формы, индифферентные по отношению к функции. Локально возникшее разнообразие формировало фитоценозы - многоярусные сообщества и "комплекты" разные варианты растительности и, соответственно, флоры. Они с соответствующих поясов вертикальной зональности гор перемещались на широтную зональность равнин. Таким образом, по Тахтаджяну, длительный период возникновения разнообразия цветковых затем сменялся достаточно быстрым расселением этого разнообразия по территории земного шара. Победу цветковых в борьбе за существование Тахтаджян, вслед за М.И. Голенкиным, объяснял их лучшей адаптированностью к условиям измененного и более сухого климата, когда в меловом периоде материки приняли современное очертание и изменилось соотношение площадей суши и моря.
|
|
|
Процесс возникновения завязи цветковых растений путем заворачивания спорофилла вокруг мегаспорангия объясняется Тахтаджяном как защитная реакция на опыление жуками ( к а н т а р о ф и л и я). Позднее под влиянием Н.В. Первухиной (1970) он стал объяснять формирование завязи необходимостью дополнительной защиты мегаспорангиев от иссушения.
|
|
|
Тахтаджян является сторонником монофилетической гипотезы происхождения цветковых растений от магнолиевидных древних предков (к а т а з и о н н а я г и п о т е з а).
С.В. Мейен на основе анализа палеоботанических материалов показал, что цветковые растения появились в нижнем меловом периоде вдоль всего экваториального пояса, где благоприятные условия позволяли выживать новым организмом с резкими отклонениями формы (с а л ь т а ц и и). В дальнейшем в период потепления тропическая "помпа" откачивала появившиеся формы в более высокие широты, где они эволюционировали уже во многом благодаря более медленным адаптационным механизмам СТЭ. При этом возникновение видов связывается с любыми формами рельефа и не вводится представление о формировании фитоценотических "комплектов" флоры, которые целиком перемещались с вертикальных поясов гор в соответствующие широтные зоны равнин. Современная фитоценология и экология рассматривают эволюцию растительности как сеткообразный процесс и отрицают возможность серьезных к о а д а п т а ц и й организмов одного трофического уровня. В сообществах они совместно удерживаются механизмами дифференциации ниш. Поэтому большую роль могут играть не только адаптации (приспособление видов к определенным условиям ниш), но и абабтации, т.е. "эволюции от" – дивергенция потребностей видов путем расхождения их по разным нишам. Виды в этом случае становятся непохожими друг на друга по своим потребностям и потенциальным и реализованным (т.е. откорректированным конкуренцией) нишам.
Мейен в своем построении г и п о т е з ы ф и т о с п р е д и н г а (от англ. spread – распространять) шел от палеоботанических материалов. К моменту формирования его взглядов (70-е годы ХХ ст.) было установлено, что на месте Катазии, где как-будто происходил бурный прогресс цветковых в горах (по предположению А.Л. Тахтаджяна), там вообще было море. Палеоботанические данные показывают, что древние формы цветковых обнаруживаются практически вдоль всего экватора, и их таксономический состав лишь напоминает, но никак не совпадает с современной флорой Земли.
Были обнаружены и цветки первых покрытосеменных растений. Они никак не соответствовали крупным цветкам магнолиевых и были достаточно невзрачными и собранными в соцветия. Это позволяет считать, что более права Н.В. Первухина (1970), которая предположила, что первые цветковые не были насекомоопыляемыми, а могли опыляться ветром, насекомыми или самоопыляться.
Слабыми местами обеих гипотез являются представления о предках цветковых растений. Тахтаджян считает таковыми семенные папоротники, но нельзя исключать возможности происхождения цветковых и от других, еще неизвестных представителей голосеменных. Неполнота геологической летописи постепенно исчезает. Мейен предполагает, что предками цветковых были беннеттиты, стробил которых был обоеполым. Однако несоответствие строения стробила беннеттитов с палочковидными мегаспорофиллами и цветка с листовидными мегаспорофиллами, которые заворачиваются вокруг семязачатка, он пытается преодолеть гипотезой достаточно сложных миграций генеративных органов внутри структуры "процветка".
Антиномии гипотез происхождения цветковых растений приведены в табл. 3 (Б.М. Миркин, 1989).
Таблица 3 Основные антиномии гипотез происхождения цветковых
| Вопрос | Катазионная гипотеза | Гипотеза фитоспрединга |
| Время происхождения | Нижний и средний мел | Нижний – верхний мел |
| Время расселения | Верхний мел | Нижний – верхний мел |
| Место | Юго-Восточная Азия (Катазия) | Тропический пояс |
| Экологические условия Предки | Горы Семенные папоротники | Различные, но преимущественно равнинные Беннеттиты |
| Древние формы | Вечнозеленые деревья с одиночными крупными цветками типа магнолиевых | Различные древесные растения с невзрачными цветками, собранными в соцветия |
| Способы опыления древних форм | Энтомофилия и, особенно кантарофилия (опы-ление жуками) | Факультативные энто-мофилия, анемофилия, самоопыление |
| Основной эволюционный механизм возник-новения разнообразия | СТЭ. Адаптация к различным горным место-обитаниям (по высоте над уровнем моря, экс-позиции). Сочетание мутаций и направленного отбора. Популяционные волны. Генетический дрейф. Чередование периодов изоляции локальных популя-ций (демов) и гибриди-зации | Сальтации: выживание организмов с крупными изменениями формы неадаптивного характера, откачивание их "тропической помпой" в высокие широты и адаптационные изменения под влиянием механизмов СТЭ |
В.Н. Тихомиров (1987) развивает представления о том, что проблему покрытосемянности и возникновения цветка не следует рассматривать в качестве двух сторон одной медали, так как цветки возникали самым разным образом и все их разнообразие нельзя вывести из какой-то одной структуры. Признаком, объединяющим все варианты цветка покрытосеменных в одну группу, Тихомиров считает наличие двойного оплодотворения и даже говорит, что если бы не традиция, то эту группу следовало бы назвать Diplofecundatiophyta. Эти представления хорошо вписываются в общую идею полифилетичности, развиваемую С.В. Мейеном (вспомним его иронию по поводу деревьев и "кустарников" с неприставленными ветками), тем не менее, и двойное оплодотворение так варьирует в разных группах покрытосеменных, что могло возникнуть разным способом.
Таким образом, вопрос о происхождении покрытосеменных – их моно-, ди-полифилетичности происхождения – остается дискуссионным.
2. Общая характеристика Магнолиофитов
Этот о т д е л высших растений называют еще покрытосеменными ( Angiospermae ), или пестичными ( Gynaeciate ). Он включает два класса, 533 семейства, около 13000 родов и не менее 250 000 видов. Это сложнейшая по строению и развитию группа растений. Она характеризуется следующими признаками.
1. Растения имеют специализированный орган размножения - цветок, в котором важной его частью является п е с т и к, образованный одним или несколькими п л о д о л и с т и к а м и, к а р п е л л а м и (мегаспорофиллами), сросшимися с образованием замкнутого полого вместилища – завязи, в которой развиваются семязачатки (гомологичны мегаспорангиям голосеменных). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развивающиеся из семязачатков семена. Отсюда и название этих растений цветковые, пестичные, покрытосеменные в отличие от голосеменных, у которых семена лежат открыто, голо на семенной чешуйке.
2. Процесс двойного оплодотворения. Гаметофит, особенно женский, еще более редуцирован. Вместо эндосперма (заростка) образуется 8-ядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Если эндосперм у голосеменных образуется до оплодотворения, то у покрытосеменных эндосперм (питательная ткань) возникает в результате двойного оплодотворения.
Если спора несет наследственность одного организма (она гаплоидна), а семя голосеменных несет двойную наследственность (оно диплоидно), то у цветковых растений в результате двойного оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки формируется диплоидный зародыш, а из оплодотворенного диплоидного ядра центральной клетки развивается полиплоидный эндосперм с тройным набором хромосом, роль которого для цветковых растений чрезвычайно велика. Триплоидный эндосперм как питательная ткань, по-видимому, обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому мог сыграть важную роль в эволюции цветковых растений. Цветковые растения оказались наиболее адаптированными к разнообразным условиям жизни на Земле.
3.У покрытосеменных наиболее совершенная проводящая система, образованная настоящими сосудами и ситовидными трубками.
В строении гаметофитов в ходе полового процесса и в развитии семян покрытосеменных и голосеменных имеются существенные различия.
| У покрытосеменных | У голосеменных |
| 1. Семязачаток находится под покровом мегаспоролистиков (плодо-листиков) | 1. Семязачаток лежит открыто, на верхней (адаксиальной) стороне семенной чешуйки (мегаспорофилла) |
| 2. Женский гаметофит. Или заросток в виде 8-ядерного зародышевого мешка | 2. Женский гаметофит, или заросток, в виде эндосперма (первичного) с двумя архегониями |
| 3. Развитие семязачатка и образование семян происходит сравнительно быстро, особенно у травянистых форм, иногда за 3-4 недели (предельно один вегетационный период) | 3. Развитие семязачатков и образование семени происходит очень медленно (у сосны около 18 месяцев), причем интервал между опылением и оплодотворением, например у сосны, около 13 месяцев |
| 4. Мужской гаметофит – пыльца – состоит из вегетативной клетки и репродуктивной; образуется два спермия | 4. Мужской гаметофит состоит из двух или нескольких проталлиальных клеток, антеридиальной и клетки трубки |
| 5. Двойное оплодотворение, диплоидный зародыш и триплоидный вторичный эндосперм | 5. Оплодотворение одинарное: один из спермиев (сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку одного из двух архегониев; диплоидный зародыш и гаплоидный первичный эндосперм (заросток) |
В то же время выявлены признаки и сходных структур, гистологических элементов древесины, которые позволяют говорить о преемственных связях и общем происхождении некоторых групп голосеменных и покрытосеменных растений.
Общепринятой филогенетической системы покрытосеменных нет. Разногласия между авторами систем начинаются уже с исходного пункта – какие группы растений необходимо считать более примитивными и что принимать для покрытосеменных – моно-, би- или полифилетическое происхождение.
По системе А. Энглера и Р. Веттштейна (конец ХIХ и начало ХХ столетия), наиболее примитивными среди покрытосеменных считают растения с однопокровным или беспокровным невзрачным цветком (казуарины, перечные, ивовые, березовые, буковые и т.д.).
По системе Н. Буша, Б. Козо-Полянского, А. Гроссгейма, Г. Галлира, И. Бэсси, А. Тахтаджяна и др., в ее начале ставятся семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолепестными, двупокровными, энтомофильными цветками (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые и проч.).
Большинство систематиков делит покрытосеменные на два к л а с с а: двусемядольные ( Magnoliopsida , или Dicotyledones ) и односемядольные ( Liliopsida , или Monocotyledones ). Искусственность деления покрытосеменных на два класса очевидная. Английский ботаник Э. Сарджент (Sargant E.) называет 40 примеров совместных признаков растений обоих классов.
В учебном пособии принята филогенетическая система цветковых растений (магнолиофитов) по А.Л. Тахтаджяну (см. схему 2). О т д е л магнолиофиты подразделяется на два к л а с с а – двусемядольные и односемядольные.
Лекция №10
КЛАСС ДВУСЕМЯДОЛЬНЫЕ (MAGNOLIOPSIDA, ИЛИ DICOTYLEDONES)
Растения класса двусемядольные характеризуются следующими признаками: зародыш семени с двумя семядолями; проводящие пучки открытые, с камбием; листья имеют сетчатое жилкование, корневая система стержневого типа, цветки 5-, 4-, 2-членного типа; оболочки пыльцевого зерна трехкольпатная (с тремя бороздками или порами).
Класс включает 8 подклассов, 429 семейств, около 10 000 родов и не менее чем 190 000 видов. Он подразделяется на п о д к л а с с ы: Magnoliidae , Ranunculidae , Hamamelididae , Caryophyllidae , Dilleniidae , Rosidae , Lamiidae , Asteridae .
1. Подкласс магнолииды (Magnoliidae)
К п о д к л а с с у магнолиидные относят большей частью древесные растения. Сосуды у представителей некоторых таксонов отсутствуют (сем. Winteraceae , Trochodendraceae , Tetracentraceae ). Цветки обоеполые, реже однополые, спиральные (а ц и к л и ч е с к и е) или спироциклические (г е м и -ц и к л и ч е с к и е). Г и н е ц е й а п о к а р п н ы й, реже с и н к а р п н ы й или п а р а к а р п н ы й. Подкласс включает группу наиболее архаичных порядков цветковых растений. Все они отличаются чрезвычайной г е т е р о -б а т м и ч н о с т ь ю (от греч. heteros-другой и batmos – ступень). Кроме очень примитивных признаков, этим растениям присуще большее или меньшее количество вторичных, производных признаков. Магнолиофиты – это скорее всего "обломки", или "фрагменты", ранее процветавшей большой группы примитивных цветковых растений. Подкласс включает 18 порядков.
Порядок магнолиецветные (Magnoliales)
Большей частью деревья и кустарники. Листья с прилистниками или без них. В древесине, кроме трахеид, имеются сосуды с лестничной или простой перфорацией; у некоторых представителей древесина только из трахеид. Цветки правильные (актиноморфные), спиральные, спироциклические или циклические, часто опыляются жуками. Тычинки многочисленные, нередко лентовидные и очень примитивного строения. Пыльца однобороздная или производная от однобороздного типа. Гинецей большей частью апокарпный, редко паракарпный или синкарпный. Включает 3 семейства.
С е м е й с т в о магнолиевые ( Magnoliaceae ) представлено только древесными и кустарниковыми растениями. В этом семействе 14 родов и 240 видов. Распространены главным образом в субтропических областях северного полушария.
Представитель –магнолия крупноцветковая ( Magnolia grandiflora). Это вечнозеленое дерево до 30 м высотой с простыми, крупными, цельными, кожистыми, блестящими листьями на коротких черешках. Одиночные крупные цветки до 10 см в поперечнике. Цветоложе выпуклое, конусовидное, на нем – в 3-членных кругах 6-12 крупных белых душистых листочков околоцветника. На цветоложе по спирали размещаются многочисленные тычинки. Выше по спирали располагаются многочисленные плодолистики (карпеллы). Завязь одногнездная с двумя семязачатками. Формула цветка: ♂SР3+3+3А∞G∞. Плод многолистовка. Родина – Флорида (США). Разводится в Крыму, Закавказье как декоративное дерево.
Дата добавления: 2021-01-21; просмотров: 75; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!