Порядок сельдереецветные, или аралиецветные 7 страница
К этому времени внутри пылинки создается высокое тургорное давление, т.к. гаустория активно поглащает влагу из клеток нуцеллуса. Это приводит к разрыву оболочки микроспоры. Слизь с заключенными в ней сперматозоидами выбрасывается на дно архегониальной камеры. Канальцевые клетки архегония к этому времени ослизняются, что облегчает доступ сперматозоидов к яйцеклетке.
От опыления до оплодотворения иногда проходит 6-7 месяцев. Половой процесс не требует, в отличие от папоротников, свободной капельно-жидкой воды. Он автономен благодаря специализированной гаустории, обеспечивающей создание влажной среды самим растением.
У саговниковых сперматозоиды являются самыми крупными мужскими гаметами,известными науке. У замии флоридской их длина достигает 325 мкм, и они видны даже невооруженным глазом.
После оплодотворения зигота делится и формирует зародыш, образуя подвесок, зачаточный стебелек, первичный корень, две семядоли и конус нарастания. Семязачаток превращается в семя. Интегумент становится покровом семени, эндосперм – кладовой питательных веществ для молодого спорофита (зародыша). В благоприятных условиях семя прорастает и дает начало новому растению.
Необходимо отметить, что нуцеллус является новым образованием, которое отсутствовало у папоротниковидных.
Саговниковые находят практическое применение. Из сердцевины получают крупу саго. Многие саговники – прекрасные декоративные растения.
|
|
|
4. Класс беннеттитовые (BENNETTITOPSIDA)
Вымершая группа. Существовала от нижнего триаса до верхнего мела (230-70 млн. лет назад). Наибольшую роль играли в юрском периоде и в верхнем мелу (195-70 млн. лет назад). Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья перистые или реже цельные. Устьица сложногубые (синдетохейльные). Стебли маноксильные, как у саговниковых. Спорофиллы были собраны в стробилы обоеполые, реже однополые. Семязачатки с пыльцевой камерой. Интегумент семязачатка вытянут в длинную микропилярную трубку.
Вымирание беннеттитовых совпало с возникновением цветковых растений.
Беннеттитовые – небольшие деревья, имевшие облик саговников или папоротников. Стебли были или высокими, колонновидными, или обильно ветвились почти от основания. Листья у большинства были сложноперистыми, реже простыми, цельными. По строению стебля беннеттиты были сходны с саговниками.
Особенность беннеттитов - наличие обоеполой пазушной шишки- с т р о б и л а. Снаружи шишка была одета верхушечными листьями, расположенными по спирали. Далее по оси шишки располагались кругами перистые (реже цельные) микроспорофиллы с микроспорангиями. Многочисленные микроспоры были без воздушных мешков. В верхней части шишки, заканчивая ось, располагались спарангиофоры в виде цилиндрических ножек с сидячими семязачатками на их вершинах. Они чередовались со стерильными чешуйками, которые на верхушке многоугольно расширялись, охватывая со всех сторон семязачаток и защищая его. Лишь в углах, сходившихся многоугольников оставались отверстия, через которые наружу выходили микропилярные трубки, улавливающие пыльцу.Поэтому беннеттитов называют "полупокрытосеменными" растениями.
|
|
|
Беннеттиты обладали уникальными среди голосеменных растений семенами – они не имели эндосперма. Их питательные вещества были сосредоточены в двух крупных семядолях, что считается прогрессивным признаком.
После открытия беннеттитов их шишку (стробил) стали рассматривать как прототип цветка покрытосеменных растений. Английские палеоботаники Э. Арбер и Дж. Паркин создали с т р о б и л я р н у ю г и п о т е з у происхождения цветковых растений. В самом деле, обоеполая шишка беннеттитов сходна с цветком магнолии, но покрытосемянность у них другой природы, чем у цветковых растений.
5. Класс гингковые (GINKGOOPSIDA)
Класс представлен в настоящее время одним в и д о м - Ginkgo biloba , но в мезозойскую эру, особенно в триасе и перед концом юрского периода (230-140 млн. лет назад) процветал. Геологическая история восходит к концу каменноульного периода (280 млн. лет назад). Происхождение, вероятно, общее с классом пинопсид, от семенных папоротников. Листья от дихотомически разветвленных до двулопастных или цельных; жилкование дихотомическое. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные (от греч. pyknos – плотный и xylos – древесина), т.е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развита и компактная. Очень редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками.
|
|
|
Класс включает один порядок ( Ginkgoales ) с одним семейством ( Ginkgoaceae ). В естественном состоянии гинкго встречается в горах Восточного Китая, но с давних времен широко культивируется в районах с умеренным климатом.
Гинкго – "живое ископаемое". Слово "гинкго" с японского языка – серебряный абрикос. В мезозое гинкговые были широко распространены на земле (Евразия, Северная Америка, Южное полушарие). Угасание гинкговых началось с мелового периода (137 млн. лет назад).
|
|
|
Гинкго двулопастный –листопадное дерево до 40 м высотой и 4,5 м в обхвате. Имееет побеги двух типов – удлиненные и укороченные. На удлиненных побегах листья расположены рассеянно, на укороченных собраны пучками по 3-5. Листья черешковые, вееровидной формы, двулопастные. Жилкование листьев дихотомическое. Весной и летом листья светло-зеленые, осенью желтоватые, карминово-красные.
Анатомическое строение стебля гинкго сходно с хвойными: слаборазвитая сердцевина, вторичная древесина из трахеид с окаймленными порами на радиальных стенках и сердцевинными лучами, камбий, кора.
Гинкго – растение двудомное. Микростробилы имеют вид сережек. Сережки появляются на верхушке короткого побега. На оси сережки спирально расположены микроспорангиофоры. Каждый микроспорангиофор на нижней стороне несет обычно 2, реже 3-7 микроспорангиев. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспора прорастает в заросток еще внутри микроспорангия. При этом образуются две проталлиальные, антеридиальная и гаусториальная клетки. Развитие гаустории, процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговниковые. Семена прорастают без видимого периода покоя, что относится к числу примитивных признаков. Семена гинкго используются в медецине и употребляются в пищу. Как декоративное, гинкго используется для озеленения южных городов.
Мегастробил гинкго состоит из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из некоторых, как правило, развивается только один. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком и является, вероятно, редуцированным мегаспорофиллом. Строение семязачатка, как у саговника.
Оплодотворенная яйцеклеткеа делится и формирует зародыш, состоящий из зародышевых корешка, стебелька и семядолей; имеется подвесок. Семязачаток становится семенем.
Семя одето толстой оболочкой из интегумента. Наружная часть ее становится сочной, под ней расположена твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий пленчатый слой. Зародыш в семени окружен эндоспермом.
Ч е р т а м и п р и м и т и в н о й о р г а н и з а ц и и гинкго являются дихотомическое жилкование листьев, наличие пыльцевой камеры, заполненной жидкостью, подвижные мужские гаметы – сперматозоиды. Используют гинкго как декоративные растения для озеленения.
растение таксономический цитологический биохимический
6. Класс Хвойные (PINOPSIDA)
Наиболее многочисленная группа среди современных голосеменных. Геологическая история их восходит к раннему каменноугольному периоду (350 млн. лет назад). Листья у современных форм цельные с одной жилкой или со слабо развитым дихотомическим жилкованием. Среди вымерших гурпп известны вильчатые листья. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные. Редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой (вымерший подкласс кордаиты ( Cordaitidae ) или пыльцевая камера редуцирована и представлена углублением на верхушке мегаспорангия (подкласс хвойные ( Pinidae ). Мужские гаметы лишены жгутиков.
Хвойные подразделяются на два п о д к л а с с а – кордаитовые ( Cordaitidae ) и хвойные ( Pinidae ).
Подкласс кордаитовые включает п о р я д о к Cordaitales и с е м е й - с т в о Cordaitaceae . Сюда входит вымершая группа семенных растений. Это были деревья до 30 м высотой и более чем 0,5 м в диаметре с моноподиальным ветвлением. Кордаиты – возможные предки представителей подкласса хвойных.
Подкласс хвойные, или пиниды (Pinidae)
Подкласс хвойные – наиболее многочисленная группа среди голосеменных в современной флоре. Насчитывает около 600 видов, 55 родов, 7 семейств и 7 порядков. В Беларуси хвойные представлены 2 семействами, 4 родами и 4 видами.
Распространены хвойные, главным образом, в северном полушарии. Многие из них: сосна, ель, лиственница, пихта образуют огромные площади хвойных лесов в северном полушарии, а также в южном (Огненная Земля, Новая Зеландия, Тасмания). В горах хвойные нередко образуют леса даже в тропиках.
Наиболее широко распространены сравнительно молодые р о д ы хвойных: Picea , Pinus , Abies , Larix и др. Менее распространены более древние формы хвойных: секвойи, таксодиумы (Северная Америка), криптомерия, метасеквойя (Юго-Восточная Азия), агатисы (Новая Зеландия), араукарии (Австралия, Чили).
Хвойные появились на земле в каменноугольном периоде палеозойской эры (350 млн. лет назад). Хвойные представлены деревьями и кустарниками. Ветвление хвойных моноподиальное. Нередко у хвойных образуются одинаковые побеги со спиральным листорасположением (тиссовые, араукариевые). У других хвойных развиваются побеги двух типов: удлиненные и укороченные. Удлиненные побеги – а у к с и б л а с т ы (от греч. auxano-увеличиваюсь, расту и blastos – росток) обладают неограниченным ростом и покрыты многочисленными спирально расположенными игольчатыми, чешуевидными или пленчатыми листьями. Такие побеги обеспечивают основной прирост дерева.
Укороченные побеги – б р а х и б л а с т ы (от греч. brachys – короткий) развиваются в пазухах вскоре опадающих чешуй удлиненных побегов. Они короткие, нарастают медленно. На верхушке несут пучок сближенных листьев 2-5-8 и до 40 штук (кедр –Сedrus).
Анатомическое строение стебля хвойных однообразно. Стебель имеет слаборазвитую сердцевину, хорошо развитую вторичную древесину, кольцо камбия, вторичную флоэму, кору с мощной пробкой.. Древесина хвойных из т р а х е и д с сердцевинными лучами. В коре – смоляные ходы с эфирными маслами (живицей). Из живицы получают скипидар, канифоль, деготь.
Листья у большинства хвойных игольчатые, хвоя. У более древних форм они ланцетные или широколанцетные (агатис, араукария). У некоторых листья чешуйчатые (кипарис, подокарпус). Листья обычно сидячие, цельные, редко выемчатые на верхушке (пихта). Размеры листьев сильно варьируют: от 1-2 см (ель) до 30-40 см (сосна болотная). У араукарии листья пластинчатые 17-18 см длины и 4-5 см ширины.
Для систематики хвойных определенное значение имеет т.н. листовая подушечка (место прикрепления листа к стеблю).
Подкласс хвойные включает 7 п о р я д к о в: вольтциевые ( Voltziales ), подозамитовые ( Podozamitales ), араукариевые ( Araucariales ), сосновые ( Pinales ), кипарисовые ( Cupressales ), подокарповые ( Podocarpales ), тиссовые ( Taxales ) и соответствующие им семейства.
Размножение хвойных рассмотрим на примере представителя п о р я д -к а сосновых ( Pinales ), с е м е й с т в а сосновых ( Pinaceae ) – сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris ). Растение это однодомное, шишки у нее однополые.
Мужские шишки представляют собой микростробилы, собранные группой – констробилы. Они расположены в пазухах листьев побега текущего года. На оси микростробила расположены микроспорофиллы. На их нижней стороне образуется два микроспорангия. Снаружи микроспорангий одет эпидермой, далее идет выстилающий слой (т а п е т у м), еще глубже – клетки ткани а р х е с п о р и я. Клетки археспория делятся и дают материнские клетки спор. Последние редукционно делятся и дают тетрады микроспор.
Каждая пылинка одета двумя оболочками: экзиной и интиной. Совокупность пылинок – пыльца. Пыльца, как и споры мхов и папоротников, хорошо сохраняется. На этом основан метод спорово-пыльцевого анализа.
Пылинка имеет воздушные мешки – отхождение э к з и н ы от и н т и - н ы. Они заполнены воздухом, который уменьшает удельный вес споры и способствует ее распространению ветром. При созревании микроспор микроспорангии вскрываются продольной трещиной.
Микроспоры начинают прорастать еще внутри микроспорангия. При этом образуется мужской гаметофит. Проросшие микроспоры – мужские гаметофиты, заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками, а совокупность пылинок – пыльцой.
У сосны весной в результате последовательных митотических делений образуется одна маленькая проталлиальная клетка (остаток вегетативной части мужского гаметофита). Оставшаяся клетка – а н т е р и д и а л ь н а я и н и - ц и а л ь делится еще раз и формирует а н т е р и д и а л ь н у ю к л е т к у и к л е т к у т р у б к и (сифоногенную). Клетка трубки дальше не делится, а дает начало пыльцевой трубке. Антеридиальная клетка делится на две: с п е р м а - г е н н у ю к л е т к у (дает два спермия) и с т е р и л ь н у ю (клетка ножка антеридия, стенка антеридия, дислокатор, сестринская клетка). Стерильная клетка перед оплодотворением набухает и способствует разрыву как ее самой, так и спермагенной клетки, что способствует выходу двух спермиев из их спермагенной клетки. Деление спермагенной клетки обычно происходит перед оплодотворением. Она переходит в пыльцевую трубку, сопровождаемая клеткой-ножкой, и, делясь дает начало двум спермиям.
Женская шишка – констробилы, как правило, одиночные. На оси спирально располагаются маленькие кроющие чешуи, в пазухах которых свободно, не срастаясь с ними, сидят крупные семенные чешуи - мегастробилы. На верхней стороне семенной чешуи находятся два семязачатка с одним свободным интегументом. У всех видов семенные чешуи имеют кожистую или деревянистую консистенцию. Семязачатки бывают прямыми, обращенными и промежуточного типа. Семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента и расположен на короткой семяножке.
Развитие семязачатка у хвойных протекает по одному типу.Семязачатки возникают в виде небольшого бугорка (нуцеллус), из основания которого образуется кольцеобразный валик (будущий интегумент). В начале развития семязачатка ткань нуцеллуса состоит из одинаковых клеток, затем в более глубоких слоях нуцеллуса выделяется более крупная археспориальная клетка, являющаяся единственной материнской клеткой мегаспор. Она делится редукционно с образованием четырех клеток мегаспоры, расположенных цепочкой друг над другом. Затем обычно нижняя мегаспора сильно увеличивается в размерах, заполняется питательными веществами и также делится. Остальные три мегаспоры оттесняются кверху и вскоре разрушаются.
Мегаспора прорастает в женский заросток (гаметофит) внутри мегаспорангия (нуцеллуса).У голосеменных он получил название первичный эндосперм.
На заростке, в верхней его части, образуются архегонии, большей частью их два. Архегоний хвойных сильно редуцирован. Он состоит из брюшка с яйцеклеткой, шейки с брюшной канальцевой клеткой и шейковых канальцевых клеток.
Попавшие на семязачаток микроспоры (пяльцевые зерна) через микропиле проникают на вершину нуцеллуса. Этому способствует выделяемая микропиле так называемая "опылительная жидкость", выступающая на ее верхушке в виде капли ("опылительной капли"). Пыльцевые зерна легко смачиваются опылительной жидкостью и быстро погружаются в нее и как бы засасываются внутрь и достигают верхушки мегаспорангия (нуцеллуса).
Развитие мужского заростка продолжается на верзхушке нуцеллуса. Экзина лопается, а содержимое микроспоры, окруженнойе интиной, вытягивается в пыльцевую трубку. Она растет через ткань нуцеллуса, достигает архегония, разрушает его шейку и входит в соприкосновение с яйцеклеткой. Затем пыльцевая трубка лопается на переднем конце и содержимое изливается в протоплазму яйцеклетки. Обычно у хвойных в зрелой пыльцевой трубке имеется два спермия, ядро клетки-ножки и вегетативное ядро. По мере продвижения спермиев к ядру яйцеклетки один из них сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. После оплодотворения зигота начинает делиться. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется четыре этажа по четыре клетки в каждом. Это предзародыш (проэмбрио). Далее из нижнего этажа клеток формируется зародыш. Клетки второго этажа вытягиваются и образуют подвесок. Клетки третьего этажа остаются без изменений, а клетки четвертого этажа – камеры способствуют передаче питательных веществ из эндосперма к зародышу. Затем клетки подвеска сильно удлиняются, продвигают формирующийся зародыш во все новые слои эндосперма и выделяют при этом энзимы, растворяющие содержимое клеток эндосперма.
Зрелый зародыш состоит из зачаточного корешка, стебелька (подсемядольное колено), семядолей и почечки. Число семядолей у сосновых обычно 3-15. Зародыш окружен эндоспермом, который затем используется при прорастании семени.
По мере превращения семязачатка в семя происходит изменение всех его яастей. Интегумент образует твердый (чаще) покров семени. Из остатков нуцеллуса образуется тонкая пленка, окружающая эндосперм. Семязачаток плотно прирастает к семенной чешуе и превращается в семя-крылатку.
П о р я д о к араукариевые ( Araucariales ) представлен с е м е й с т в о м Araucariaceae . Известен из триаса. Семейство включает два р о д а: араукария ( Araucaria ) и агатис ( Agatis ); в каждом из них примерно до 20 видов. Это огромные деревья высотой до 60 м, в диаметре до 1 м. Ценятся своей древесиной, многие декоративные и выращиваются в СНГ – на Черноморском побережье Крыма и Кавказа. Распространены в Южной Америке, Австралии и в Полинезии.
П о р я д о к сосновые ( Pinales ) включает самое большое из всех хвойных семейство сосновые ( Pinaceae ) – до 250 видов и 10 родов. Это самое важное по распространению в природе и значению для человека семейство хвойных. Сосновые характерны для северного полушария, где образуют как чистые – из сосны, ели, лиственницы, и др. леса на огромной площади, так и смешанные с другими породами. Только некоторые виды сосны переходят через экватор в южное полушарие.
Древесина сосновых – с четкими годичными кольцами, трахеиды – с окаймленными порами на радиальных стенках. Листья в виде хвои, у некоторых зимой опадают (например у Larix , Pseudolarix ). Шишки однополые, растения однодомные. Мужские шишки желтые или красные. На нижней стороне микроспорофиллов по два микроспорангия (пыльцевые мешки). Пыльца чаще с воздушными мешками. Женские шишки имеют ось, на которой в пазухах кроющих чешуек находятся семенные чешуи. Кроющие чешуи могут быть больше или меньше семенных. На верхней стороне семенной чешуи находится два обращенных семязачатка. Семена чаще с кожистым или перепончатым крылом, разносятся ветром, но бывают и без крыла – ареховидные(например, у сосны сибирской).
Происходят сосновые, вероятно, от вымерших хвойных ( Lebachiaceae и Voltziaceae ). Ископаемые остатки известны из верхнеюрского периода (130 млн. лет назад).
В природе и народном хозяйстве значение сосновых велико. В нашей стране они дают основную массу древесины, которая используется как строительный материал, идет на топливо, для изготовления бумаги, мебели, музыкальных инструментов. Из нее добывают дубильные вещества (из коры), смолу, канифоль, скипидар, деготь, терпентин. Семена некоторых сосен съедобные. Хвоя содержит витамин С.
Дата добавления: 2021-01-21; просмотров: 49; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!