Порядок сельдереецветные, или аралиецветные 6 страница
Стебель (корневище) скрыт под землей, над поверхностью возвышается лишь верхняя часть. Корневище толстое, черно-бурого цвета, на котором спирально расположены остатки черешков опавших листьев. Ближе к верхушке листья возвышаются над землей. Взрослые растения имеют 5-7 хорошо развитых листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой.
Лист у папоротников называется вайя.
Листья щитовника крупные, д в а ж д ы п е р и с т о р а с с е ч е н н ы е, длинночерешковые. Молодые листья свернуты улиткообразно, растут верхушкой (как стебли) и развертываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям. Листья развиваются очень медленно. Над землей появляются лишь на третий год после заложения их на верхушке корневища.
А н а т о м и ч е с к о е с т р о е н и е стебля довольно сложное .
Стебель снаружи покрыт эпидермисом. Далее расположена кора, которая разделяется на внутреннюю и наружную. Клетки наружной коры выполняют механическую функцию. В тканях стебля проходят многочисленные проводящие пучки. Тип стелы – д и к т и о с т е л а. Проводящие пучки закрытые, концентрические. От коры каждый пучок отграничен эндодермой. За эндодермой – одно-двуслойный перицикл. Далее идет флоэма, в центре пучка – ксилема.
Лист одет верхним и нижним эпидермисом. Нижний эпидермис с многими устьицами. Мезофилл губчатый с большими межклетниками. Имеются многочисленные жилки, имеющие такое же анатомическое строение, что и стеблевые. Корень содержит в центре один концентрический пучок. Корни несут многочисленные корневые волоски.
|
|
|
Спорангии щитовника собраны в группы - с о р у с ы, которые расположены на нижней стороне листа вдоль средней жилки листочков. Они окружены округло-сердцевидным покрывальцем (и н д у з и е м). Спорангии расположены на плаценте – массивном выросте нижней стороны листа. Выше от плаценты отходит и н д у з и й. Спорангий имеет вид двояко-выпуклой линзы (чечевицы), расположен на длинной ножке. На спорангии развивается кольцо – гребневидная полоска клеток на 2/3 окружности спорангия. Внутренние и радиальные стенки клеток кольца утолщенные, а наружные - тонкие.
Кольцо является аппаратом, способствующим раскрыванию и разбрасыванию спор. При созревании спорангии подсыхают. Испарение воды в кольце идет быстрее через неутолщенные стенки. Они вдавливаются внутрь и становятся вогнутыми. Радиальные стенки клеток при этом сближаются, и кольцо стремится выпрямиться. Натяжение становится настолько сильным, что спорангий в неутолщенном месте (устье) разрывается и кольцо резко выворачивается. Затем оно быстро занимает прежнее положение. При этом происходит отбрасывание спор до 1 м.
|
|
|
В спорангии споры образуются редукционным путем. Спора одета двумя оболочками: эндоспорием и экзоспорием бурого цвета. На земле спора прорастает и образует заросток – о к р у г л о-с е р д ц е в и д н о й ф о р м ы пластинку. Он зеленый. Заросток однослойный по краям и многослойный в середине. От нижней стороны заростка отходят многочисленные ризоиды. На нижней стороне зрелого заростка возникают антеридии и архегонии. В антеридиях формируются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии обычного строения, брюшком погружены в ткань заростка. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, живущий первоначально за счет заростка. Он имеет ножку, корешок, стебелек и первый лист. Зародыш переходит к самостоятельному питанию. Первые листья папоротника имеют дихотомическое жилкование.
У папоротников возможно и вегетативное размножение корневищами, выводковыми почками.
Другие представители папоротников: орляк ( Pteridium aquilinum ), страусник ( Mateuccia struthiopteris ), кочедыжник женский ( Athyrium filix - femina ).
Среди папоротников имеются и крупные древовидные формы (виды диксонии, альзофилы), лианы в тропиках. Листья таких папоротников достигают 30 м длины (Lygodium articulatum ). Есть эпифиты.
|
|
|
Для систематики равноспоровых папоротников большое значение имеют высота растения, форма и длина корневища, длина черешка, количество листьев на корневище, форма и изрезанность вайи, расположение сорусов, строение индузия, строение кольца спорангия и др.
Подкласс марсилеиды (Marsileidae)
Подкласс включает п о р я д о к марсилиевые ( Marsileales ), с е м е й с- т в о марсилиевые ( Marsileaceae ) и три р о д а – марсилея ( Marsilea , рис. 36), пилюлярия ( Pilularia ) и регнеллидиум ( Regnellidium ).
Это разноспоровые папоротники, водные или земноводные растения. Имеют спорокарпии с сорусами микро- и мегаспорангиев.
Подкласс сальвинииды (Salviniidae)
В подкласс сальвиниид входит п о р я д о к Salviniales , с е м е й с т в о Salviniaceae , род Salvinia и 10 видов. Это разноспоровые водные растения тропиков и субтропиков. В Республике Беларусь семейство сальвиниевых представлено одним видом – Salvinia natans.
В Беларуси, а также Европейской части СНГ встречается сальвиния плавающая ( Salvinia natans ) в озерах и заводях рек. Это небольшое (до 15 см) плавающее на поверхности воды растение (рис. 37). Тонкий стебелек в узлах несет листья мутовками по три. Два листа овальные, зеленые, плавающие; третий лист подводный, сильно рассечен, заменяет растению корни. Настоящих корней нет.
|
|
|
Анатомическое строение стебля и листьев отражают черты приспособления к водному образу жизни: много крупных воздушных полостей, слабо развиты механические ткани, сильно редуцирована проводящая система. В центре стебля проходит концентрический проводящий пучок (в центре ксилема из 1-3 т р а х е и д, флоэма, перицикл и эндодерма). Кора с большими воздушными полостями. В листьях многочисленные воздушные полости в два этажа. На верхней стороне листа развиваются особые сосочки из округлых клеток, стенки которых покрыты слоем воска. Эти сосочки придают листу светло-зеленую (беловатую) окраску и способствуют удалению воды с поверхности листа.
В основании подводных листьев на коротких боковых разветвлениях образуются шаровидные сорусы – с п о р о к а р п и и. Все они одинакового размера, но содержат внутри различные с п о р а н г и и.
В одних спорокарпиях развиваются многочисленные мелкие микроспорангии, в других более крупные мегаспорангии в меньшем числе.
Спорангии имеют ножку и прикрепляются к плаценте. Спорангии снаружи одеты двойной оболочкой (индузий), которая срастается вверху и внизу, а на остальном протяжении свободна и заполнена воздухом. В спорангиях из клеток археспория путем деления образуются материнские клетки спор. Последние редукционно делятся и дают тетрады спор. В мегаспорангии образуется сначала большое количество мегаспор, но полного развития достигает лишь одна, остальные отмирают.
В микроспорангиях формируется обычно 64 микроспоры. Осенью споракарпии опадают и перезимовывают на дне водоема. Весной после сгнивания оболочек спорокарпиев микроспорангии и мегаспорангии всплывают на поверхность.
Каждая из 64 микроспор прорастает в сильно редуцированный мужской заросток, не покидающий микроспорангия. При первых делениях микроспоры образуется три клетки. Нижняя еще раз делится на две – р и з о и д а л ь н у ю и более крупную в е г е т а т и в н у ю. Вегетативная клетка разрастается и выдвигает две верхние клетки через разрыв оболочки микроспорангия наружу. Обе верхние клетки образуют по одному упрощенному антеридию каждая. Сперматогенная клетка антеридия образует 4 м н о г о ж г у т и к о в ы х с п е р м а т о з о и д а. Таким образом, заросток образует 2 а н т е р и д и я с 8 с п е р м а т о з о и д а м и. Разрастающиеся заростки пробивают стенку микроспорангия и выходят наружу.
М е г а с п о р а в мегаспорангии прорастает и образует женский заросток, не покидающий оболочки мегаспорангия. При прорастании ядро мегаспоры делится и образует д в е к л е т к и. Из верхней клетки развивается женский заросток. Нижняя клетка сильно разрастается, ядро ее делится многократно, но перегородки не образуются.. Сильно разросшаяся клетка заполняется питательными веществами для зародыша.
Верхняя клетка многократно делится. Заросток разрывает оболочку мегаспорангия и высовывается наружу, зеленеет. На женском заростке формируется 3-5 а р х е г о н и е в.
После оплодотворения из зиготы формируется зародыш (зародышевые листочки). Из него развивается взрослое растение.
Разноспоровость среди папоротников имеет прогрессивное эволюционное значение. Она связана с редукцией гаметофитов в цикле развития высших споровых растений. Разноспоровые папоротниковидные филогенетически близки к голосеменным растениям.
В Красную книгу Беларуси из папоротников внесены многоножка обыкновенная ( Polypodium vulgare ), сальвиния плавающая ( Salvinia natans ), чистоуст величавый, или королевский папоротник ( Osmunda regalis ), пузырник судетский ( Cystopteris sudetica ), костенец постенный ( Asplenium ruta - muraria ).
Литература:
1. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.
Лекция №8
1. Отдел голосеменные (pinophyta, или gymnospermae)
Голосеменные характеризуются тем, что это разноспоровые семенные растения. Семязачатки (мегаспорангии с окружающими их интегументами) у голосеменных на мегаспорофиллах расположены открыто, голо. Отсюда и название отдела.
Развитие семязачатка начинается с появления мегаспорангия (нуцеллуса) в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус, его края оставляют на верхушке нуцеллуса открытый узкий канал – м и к р о п и - л е (от греч. micros – малый и pyle-ворота), через который проникают внутрь микроспоры. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством с е м я н о ж - к и, или ф у н и к у л у с а (от лат. funiculus-тонкий канат, веревка). Нижний конец семязачатка называют х а л а з о й (от греч. chalaza-бугорок).
Первоначально происхождение интегумента объяснялось "индузиальной" гипотезой. Принималось происхождение интегумента из покрывальца (индузия) папоротников. В настоящее время эта гипотеза представляет лишь исторический интерес.
Происхождение интегумента объясняется "синангиальной" гипотезой. Согласно этой гипотезы, предложенной английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), интегумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружавших центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Иначе, семязачаток является фактически синангием, у которого все спорангии, кроме одного, стерилизовались и образовали покров (интегумент) единственного, фертильного спорангия.
Подтверждением "синангиальной" гипотезы являются примитивные семязачатки семенных папоротников, сохранившие часто весьма ясные следы своего синангиального происхождения.
Семязачаток, в сущности, есть видоизмененный и сильно специализированный мегаспорангий. Семязачаток представляет собой мегаспорангий,в котором произошло разделение функций между центральным фертильным мегаспорангием и окружающим его кольцом мегаспорангиев, которые стерилизовались и превратились в защитный покров. Семязачаток с полным основанием рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование.
В цикле развития голосеменных, как и у папоротниковидных, преобладает спорофит. Гаметофит сильно редуцирован. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением, развивается внутри с е м я з а ч а т к а, при прорастании мегаспоры в нуцеллусе.
Мужской гаметофит также претерпевает редукцию вплоть до потери вегетативных (проталлиальных) клеток у наиболее высокоорганизованных представителей.
Голосеменные – исключительно древесные растения (деревья, кустарники, лианы). Среди них нет трав. Это очень древняя группа высших растений. Ископаемые остатки известны из верхнего девона (350 млн. лет). В своем развитии они выводятся из простейших девонских папоротниковидных. Американские ботаники указывают на происхождение голосеменных от риниофитов через тримерофитов и прагимноспермов. Семенные папоротники и кордаиты из голосеменных достигают большой сложности уже в каменноугольном и пермском периодах (350-280 млн. лет тому назад). Остальные представители голосеменных были сильно развиты в мезозое. Мезозой – эра господства голосеменных (беннеттитовые, клейтониевые, саговниковые, гинкговые).
Отдел голосеменные включает шесть классов: семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды ( Lyginopteridopsida ), саговниковые ( Cycadopsida ), беннеттитовые ( Bennettitopsida ), гинкговые ( Ginkgoopsida ), хвойные ( Pinopsida ), гнетовые, или оболочкосеменные ( Gnetopsida , или Chlamydospermatopsida ).
В систематике американских ботаников выше названным классам голосеменных соответствуют отделы.
2. Класс семенные папоротники (LYGINOPTERIDOPSIDA)
Это древнейший класс голосеменных. Геологическая история его начинается с середины девона и заканчивается в раннем мелу (370-130 млн. лет назад). Своего расцвета достигли в каменноугольном периоде (350-285 млн. лет назад).
Семенные папоротники были древовидными растениями с прямостоящими или лежащими стеблями. Листья их в процессе эволюции упрощались от дважды или трижды перистых папоротниковидного типа к цельным. Устьица простогубые (гаплохейльные). Проводящая система представляла собой простую или рассеченную протостелу или сифоностелу. Семязачаток с пыльцевой камерой и с особым плюскообразным покровом (купулой). Стробилы отсутствовали. Представители: калимматотека ( Calimmatothec), кейтония ( Caytonia ), медуллоза ( Medullosa ).
3. Класс саговниковые (CYCADOPSIDA)
Ныне живущая группа голосеменных растений. Геологическая история их началась еще до конца карбона (340 млн. лет назад), а временем расцвета был юрский и меловой периоды (195-67 млн. лет назад). Происхождение их, вероятно, от семенных папоротников. Листья их широкие и перистые, реже дважды перистые. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину и относительно слаборазвитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля называют маноксильным (от греч. manos – рыхлый, неплотный и xylos-древесина).
Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.
В настоящее время представлен одним п о р я д к о м – Cycadales, одним с е м е й с т в о м – Cycadaceae , 9 р о д а м и и 100 в и д а м и в тропических и субтропических областях.
Р о д саговник ( Cycas ) насчитывает 16 видов. Распространен от Восточной Азии до Северо-Восточной Австралии и на о. Мадагаскар. Ныне живущие саговники являются остатками некогда широко распространенной группы растений. Ископаемые остатки саговников встречаются в отложениях триаса и юры. Тогда они были господствующими среди других наземных растений.
Современные саговники – деревья с колонновидным стеблем высотой от 6 до 20 м или клубневидным, невысоким, скрытым в земле. У Zamia polygama, произрастающей на Кубе, стебель очень маленький – 3 см высотой и 2 см в диаметре.
Листья стеблевого происхождения, м а к р о ф и л л и я, простоперистые, как у пальм, реже – дважды – триждыперистые до 2 м длины, жесткие, вечнозеленые, в молодом состоянии улиткообразно свернутые, как у папоротников.
Стебель маноксильного типа, имеет сердцевину с крахмалом, за ней идет узкое кольцо древесины, затем следуют камбий, тонкий слой ф л о э м ы и к о р а. В коре имеются слизевые ходы со слизью (сходство с мараттиевыми папоротниками).
Корень саговников длинный, разветвленный .
Для саговниковых характерным является ниличие боковых поверхностных корней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии, сине-зеленые водоросли и в межклетниках – гифы грибов. Боковые корни саговников вступают в множественный симбиоз с бактериями, водорослями и грибами.
Спорофиллы собраны в шишки. Саговники – двудомные растения. На вершине стебля мужского экземпляра располагаются мужские шишки длиной 50-70 см. На оси шишки расположены м и к р о с п о р о ф и л л ы. На нижней стороне микроспорофиллов расположены микросорусы из 2-4 микроспорангиев. Микроспорангий вскрывается продольной трещиной. В микроспорангиях развивается большое количество эллипсоидальных мелких спор. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспоры прорастают. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка. Она соответствует вегетативной части мужского гаметофита (по гроечески prothallium). Поэтому ее называют п р о т а л л и а л ь н о й клеткой. Более крупная клетка получила название а н т е р и д и а л ь н о й и н и ц и а л и. Она делится еще раз и образует две специализированные клетки. Одна из них формирует антеридий и называется а н т е р и д и а л ь н о й. Вторая клетка развивает гаусторию, поэтому ее называют г а у с т о р и а л ь н о й. В таком состоянии они попадают на семязачаток (мегаспорангий), где идет дальнейшее развитие мужского заростка.
Мегаспорофиллы расположены в небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Перистые мегаспорофиллы сходны с вегетативными листьями, но меньше по размерам и окрашены в желтый или красный цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях расположены семязачатки в числе 6 по 3 с каждой стороны мегаспорофилла. Семязачатки крупные, до 5-6 см длины.
Развитие семязачатка идет следующим образом. На мегаспорофилле возникает н у ц е л л у с в виде небольшого бугорка из одинаковых клеток. По мере его роста от основания нуцеллуса вырастает и н т е г у м е н т. В верхней части нуцеллуса образуется п ы л ь ц е в а я к а м е р а в виде углубления. Она заполнена слизью, выступающей за пределы семязачатка. Интегумент окружает нуцеллус. Он мощный, из трех слоев: наружного и внутреннего мясистого и среднего каменистого. На верхушке интегумент вытянут в виде трубочки в м и к р о п и л е (пыльцевход).
В верхней части нуцеллуса выделяется одна крупная клетка – материнская клетка мегаспор. Она редукционно делится с образованием 4-х гаплоидных мегаспор. Они располагаются цепочкой друг над другом по вертикали. Три верхние мегаспоры отмирают, а нижняя прорастает, образуя женский заросток – первичный эндосперм. Заросток, таким образом, находится внутри мегаспорангия семязачатка. На женском заростке формируется 2 архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки, рано отмирающего ядра брюшной канальцевой клетки и двух шейковых канальцевых клеток. Параллельно этому происходит неравномерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями. В результате этого в центре формируется внутренняя полость, называемая а р х е г о н и - а л ь н о й к а м е р о й. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. Микроспоры, прилипшие к капельке опылительной жидкости втягиваются в пыльцевую камеру нуцеллуса и прорастают. Экзина при этом лопается и через разрыв прорастает, растягивая интину, клетка гаустория. Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества. Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток-сперматогенная-начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы-сперматозоиды. В большинстве случаев образуются два сперматозоида. Однако у некоторых видов образуется четыре, не менее 16 и до 22 сперматозоидов. Саиые крупные в растительном мире – 3-3,5 мм.
Дата добавления: 2021-01-21; просмотров: 49; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!