Некоторые замечания по вопросам исторического развития динозавров 7 страница
В более низких горизонтах мела (Олгой Улан Цаб) чаще встречаются зауроподы, а в местонахождении нижнего мела Хара Хутул встречаются совместно зауроподы, стегозавры и карнозавры, что как будто нарушает это правило. Однако в Хара Хутул остатки стегозавров и карнозавров встречаются в руслах, промытых между пнями таксодиеобразных мощных деревьев, а зауроподы — с внешней стороны этого ископаемого леса. Таким образом, карнозавры и стегозавры были внесены сюда, в зауроподовую область, из своей, верхней по течению, зоны.
Огромные подводные русла Нэмэгэту, вмещавшие струи разнообразной скорости и дальности переноса, дали возможность смешения в захоронении двух разных ассоциаций фауны. Естественно, что взаимоотношения зон обитания динозавров были сложными и часто на их границах смешивались разные ассоциации. Условия переноса, гибели и вообще вся совокупность процесса захоронения также оказывали серьезное влияние на состав ископаемых фаун. Но тем не менее основная зональность сохраняется и может быть обнаружена во всех местонахождениях динозавров. Соответственно с изменениями обстановок обитания в ходе геологического времени изменяется и преобладание тех или других фаунистических группировок. Для юры и нижнего мела при наибольшей ширине первой зоны зауропод они наиболее часто встречаются в местонахождениях этого времени. В верхнем мелу, при сужении зауроподовой зоны, наиболее часты находки траходонтов, а к концу мела, при наибольшем расширении верхней, третьей зоны, чаще всего встречаются цератопсиды, анкилозавры и карнозавры.
|
|
|
Представление о зональном обитании дивоящеров разрушает установившуюся тенденцию рассматривать всех динозавров в качестве единого фаунистического комплекса, в котором животные постоянно соприкасаются и конкурируют. Отсюда следует ошибочность распространенных реконструкций и картин жизни мезозойских наземных позвоночных.
Первым, поставившим вопрос о значении приливных волн в развитии динозавров, был немецкий ученый Вильфарт. В последней работе (1949) он суммировал и развил свои воззрения. К сожалению, Вильфарт впадает в крайность, пытаясь приписать всем или почти всем дивоящерам жизнь в зоне приливных волн, вместо того чтобы признать распространение последних ограниченным, свойственным лишь определенным географическим ландшафтам прошлого, в которых обитали специально приспособленные типы динозавров.
Вильфарту пришлось допустить повсеместное распространение приливных волн, а для этого придумать ряд совершенно произвольных сопоставлений. Повсеместное распространение приливных волн обязано якобы их гигантской высоте, которую он приписывает значительно большей близости луны в мезозойскую эру.
|
|
|
Любое приспособление в анатомическом строении динозавров рассматривается Вильфартом только с точки зрения водного или, скорее, подводного существования. Так, легкие двуногие дивоящеры якобы приспособились выпрыгивать со дна на поверхность воды для дыхания. Зауроподы «заякоривались» в илистом грунте кончиком хвоста (!), чтобы противостоять напору огромных волн и т. д.
В настоящей статье нет места для подробного критического разбора всех ошибочных и ненаучных допущений Вильфарта. Все они служат лишней иллюстрацией того, как даже вполне правильное и новое по идее научное положение превращается в абсурд при чрезмерном и одностороннем его развитии. Это было бы невозможным, если бы ученый строил свои исследования на основе диалектико-материалистического метода.
Другим очень важным вопросом, игнорировавшимся в прежних исследованиях, становится вопрос о размножении динозавров.
Исследования захоронения пресловутых яиц динозавров в главном и, по существу, единственном в мире их местонахождении — Баин-Дзак (Шабарак усу, Джадохта), проведенные нашей экспедицией, показали, что эти яйца скорее принадлежат не динозаврам, а нескольким видам крупных черепах. Нужно думать, что подлинные яйца дивоящеров еще не известны в геологической летописи.
|
|
|
Однако при колоссальной численности динозавров, отраженной в громадных местонахождениях, сохранивших лишь ничтожную долю истинного числа животных, в прошлом должно было существовать исполинское количество кладок яиц. Если три вида речных черепах в реках Южной Америки откладывают ежегодно миллионы яиц, буквально начиняя ими речные отмели, если яйца крокодилов в местах изобилия этих животных встречаются на каждом шагу на речных островах, то кладки яиц динозавров, безусловно, исчислялись миллиардами штук. Совершенно невероятно, чтобы на всем земном шаре за шестьдесят миллионов лет господства и расцвета динозавров из этих миллиардов яиц ничего не сохранилось. Повидимому, яйца дивоящеров не имели твердой скорлупы и потому отсутствуют в геологической летописи. Весьма возможно, что часть динозавров рождала живых детенышей, особенно в тех зонах обитания, которые были неблагоприятны для сохранения яиц. Таковы, например, зауроподы, которым необходимы специальные убежища для размножения, поэтому откладывание яиц могло происходить лишь в чужой, более высокой зоне.
|
|
|
Если динозавры откладывали яйца с мягкой скорлупой, требующей большой влажности для сохранения, то размножаться эти пресмыкающиеся могли только в глубине болот. Поэтому возможны были сезонные миграции динозавров в места размножения и связанная с этим частая гибель в чужих областях существования (например, зауропод).
При постоянном обитании дивоящеров в болотистых низменностях твердая скорлупа яиц была по существу не нужна.
Вместе с тем, громадное количество яиц, ежегодно откладывавшихся пресмыкающимися в различные времена года, составляло десятки тысяч тонн питательной биомассы, которая не могла оставаться неиспользованной в приспособительной эволюции других наземных позвоночных. Вполне вероятно, что на пище из яиц размножались и благоденствовали различные примитивные млекопитающие. С этой точки зрения было бы очень интересно попытаться найти следы яйцеядных приспособлений среди палеоценовых млекопитающих, во многом сохранивших строение своих меловых предков.
Откладывание яиц в сухих местностях, где требовалась твердая скорлупа, вместе с тем сделало бы кладки более доступными для мелких млекопитающих и привело бы к частому уничтожению яиц.
Огромные болота, среди которых дивоящеры откладывали свои мягкие яйца, были малодоступны млекопитающим, но зато подвергались затоплениям, которые также приводили к частой гибели кладок. Это противоречие должно учитываться при изучении размножения динозавров.
Другое, гораздо более серьезное противоречие — это назревшая необходимость заботы о потомстве. Крупные динозавры обладали уже настолько усложненной организацией, что их эмбриональное или постэмбриональное развитие требовало длительного времени. Если представить себе крохотного, только что вылупившегося из яйца детеныша крупного карнозавра — двуногое существо с огромной тяжелой головой, почти без передних конечностей,— то совершенно ясна его беспомощность и неспособность к самостоятельному существованию.
Двуногая походка требует развития сложных нервных рефлексов для автоматизации равновесия и, следовательно, обучения на первых шагах вступления в жизнь. Обучение двуногой ходьбе было особенно важно для хищников, так как растительноядные двуногие динозавры, как, например, утконосые, ходили обычно только в воде и могли помогать себе сильными и передними конечностями, снабженными плавательными перепонками. Хищные карнозавры, помимо двух ног, третьей опорой имели хвост и представляли собой своеобразные треножники.
Если вспомнить, что ведущим жизненным приспособлением зауропод является их гигантская величина, то ясно, что маленькие зауроподы также были нежизнеспособны и нуждались в охране со стороны родителей.
Поэтому очевидно, что нормальное развитие динозавров могло быть обеспечено при одном из следующих трех условий: либо они должны были класть огромные, хорошо защищенные яйца, а период их развития должен был быть долгим (черепахи); либо они, наоборот, должны были класть очень много мелких яиц, причем детенышей постигала массовая гибель (крокодилы); либо, наконец, забота о потомстве не ограничивалась охраной, а включала кормление и обучение.
Развитие крупных яиц несовместимо с неизбежным прогрессирующим сужением таза у двуногих животных. Большая смертность и мелкие детеныши биологически крайне невыгодны для крупных животных, так как не обеспечивают развития усложненного организма и замедляют вступление животного в нормальные условия существования. Реальным разрешением вопроса является только забота о потомстве, но ему противоречит слабое развитие мозга у всех без исключения динозавров.
Это противоречие так и осталось не объясненным. Только появление сложного мозга у млекопитающих обеспечило возможность долгой, сложной и тщательной заботы о потомстве. Это создало условия для дальнейшего усложнения организма. Безмозглое существо, подобное дивоящеру, не могло бы проявить необходимой заботы о потомстве.
Противоречие между развитием мозга и необходимостью заботы о потомстве стало одним из основных, остановивших дальнейшую эволюцию динозавров и приведших к их вымиранию.
Приведенные соображения показывают, что понять пути эволюции, расселения и причины вымирания дивоящеров можно только в результате многостороннего анализа строения организма этих животных и его взаимоотношения со средой обитания.
Исследования частных приспособительных структур в скелете динозавров находятся в зачаточном состоянии. Еще очень мало черт строения дивоящеров получило свое функциональное объяснение.
Между тем собранные Монгольской экспедицией костные материалы даже в той небольшой их части, которая обработана в настоящий момент, показывают черты анатомического строения, соответствующие функции в тех определенных условиях существования, о которых мы говорили выше.
Появление двуногости у архозавров обусловило, вне всякого сомнения, развитие ряда особенных, не известных у современных животных анатомических структур. Изучение их на монгольских находках, отличающихся полнотой и хорошей сохранностью, позволит проследить приспособления двуногого пресмыкающегося к разным условиям существования.
Так, например, утконосые травоядные динозавры отчетливо прогрессировали в сторону приспособления к питанию сравнительно жесткой растительностью. Это — прежде всего развитие озубления из многих рядов зубов, давно известное для траходонтов. Однако до сих пор было неизвестно, что эти зубы при взаимодействии дают высокую и длинную рабочую поверхность, с острым и зазубренным режущим краем, составленным из эмалевых стенок зубов. Эмалевые стенки других зубов образуют на рабочей поверхности сетку — ряд ячей из эмалевых перегородок, аналогично сложным гипсодонтным зубам млекопитающих. Получаются мощные стригущие челюсти, приспособленные для нарезания растений кусками, что облегчает заглатывание и переваривание пищи.
В соответствии с новым способом питания развивается мощный венечный отросток на нижней челюсти, и тяга челюстных мышц осуществляется за счет жевательного и височного мускулов. Птеригоидные мышцы ослабевают, и вместе с ними исчезают нисходящие отростки крыловидных костей, что дает свободу нижней челюсти. Длинные квадратные кости с низко опущенными челюстными суставами допускают широкое раскрытие рта и позволяют нижней челюсти совершать передне-задние жевательные движения. Зубы находятся только в заднем конце челюстей, что укорачивает рычаг челюсти и повышает эффективность их работы. У анатозавров развиваются целые «батареи» зубов — до пятисот на каждой стороне челюсти. Соответственно лучшему приспособлению к новым условиям существования, анатозавры очень многочисленны в верхнем мелу и существовали до конца эпохи.
Развитие сложной зубной системы у утконосых динозавров привело к увеличению размеров черепа, который стал более высоким и нес много мощных мышц. Для удержания тяжелой головы при двуногом передвижении у траходонтов появляются необычайно мощные мышечные крепления (за счет длинных и широких мышц спины). Остистые отростки крестцовых позвонков достигают полуметра высоты, указывая на соответственную толщину прикреплявшихся здесь мышц. Поэтому разгибатели спины у траходонтов должны были обладать совершенно исключительной силой. Верхние дуги позвонков образуют в каждом позвонке три радиально расходящиеся и направленные вверх массивные отростки. Таково же строение позвоночника и у современных двуногих млекопитающих — тушканчиков, где эти отростки укрепляют позвоночник для несения свободно висящей передней части тела с передними конечностями.
У карнозавров с их крошечными передними конечностями поперечные отростки развиты слабее. Встреченные в найденных скелетах окостенения сухожилий также говорят о постоянной нагрузке позвоночника утконосых динозавров. Все это свидетельствует о полусогнутой, а не вертикальной походке этих птицетазовых двуногих динозавров. Повидимому, более выпрямленным положением тела при движении отличались крупные карнозавры, которые вообще представляют крайнее развитие наиболее подвижного двуногого пресмыкающегося.
Особенностью, указывающей на различие в характере движения задних конечностей у хищных карнозавров и растительноядных траходонтов, служит положение четвертого вертлуга на бедренной кости. У всех без исключения утконосых дивоящеров (так же как и у игуанодонтов) четвертый вертлуг развит в виде мощного костного гребня в несколько сантиметров высоты и располагается почти точно посредине длины бедра. Здесь, несомненно, прикреплялись чрезвычайно сильные пучки хвостобедренных мышц, притягивавших бедро к основанию хвоста.
Траходонты в каналах затопленных лесов (вторая зона)
Реконструкция К. К. Флерова
Комбинация мощных мускулов и низкого приложения их тяги создавала очень большую силу отведения конечности назад и отталкивания от почвы. Вместе с тем эти же мышцы служили для поддержки туловища при наклоне головы вперед и вниз, когда создавался перенос центра тяжести вперед. Огромная толкающая сила задних конечностей животного, получавшаяся в результате этого приспособления, находилась в противоречии с подвижностью ног. Размах бедра, вынос задней конечности вперед при шаге получались весьма ограниченными. Вообще чрезвычайно грубый скелет траходонтов, с плохо развитыми сочленениями, с перегруженной, слишком тяжелой передней половиной туловища, с непропорционально слабым, узким и тонким тазом и тяжелыми задними ногами, по массивности не уступающими зауроподам, показывает, что внешний облик животного был совершенно своеобразен и мало соответствовал сухопутному существованию. Вероятно, животное выходило из воды лишь в очень редких случаях, возможно, только для кладки яиц, а вне воды было неуклюжим и медленно двигающимся существом. Скелет хищных дивоящеров-карнозавров, с его как бы шлифованными гладкими костями и сочленениями, кажется в сравнении с грубым скелетом траходонтов, так сказать, авиационным мотором перед старинной паровой машиной.
Совершенно сходное с траходонтами развитие выроста четвертого трохантера наблюдается у зауропод с той лишь разницей, что прикрепление хвостобедренных мышц приходилось на несколько большую площадь и гребень трохантера не был столь высоким. Следует считать, что характер движения задних конечностей зауропод и траходонтов был очень сходен. Обязано ли это сходство общности функции или общности происхождения — подлежит выяснению.
У хищников-карнозавров четвертый трохантер развит значительно слабее и расположен гораздо выше — на уровне первой трети длины бедра. Другие трохантеры вынесены высоко вверх и образуют мощный вырост с наружной стороны шейки бедра, поднимающийся выше головки кости. Все главные, двигающие бедром мускулы прикреплялись на верхней трети удлиненной кости, что при проигрыше в силе, обеспечивало большой размах ноги, а следовательно, и быстроту движения пресмыкающихся, у которых мышцы не дают очень частых повторных сокращений. Большой размах обеспечивался и поднятием трохантерного бугра выше оси вращения головки бедренной кости, так что получалось как бы второе плечо рычага. Однако в результате ослабления тяги хвостобедренных мускулов должна была произойти редукция передних конечностей для предельного облегчения передней части туловища при двуногой походке, находящейся на весу. Это же ослабление хвостобедренных мышц показывает, что карнозавры не могли быть столь же быстрыми пловцами, как утконосые траходонты. На монгольских находках отмечается чрезвычайное сужение таза карнозавров в полном соответствии тому, что максимальное сближение головок бедренных костей наиболее выгодно при вертикальном двуногом передвижении.
Очень интересно развитие больших валикообразных суставных площадок на шейках бедренных костей. Помимо головки, расширенной и слегка уплощенной, входящей глубоко в вертлужную впадину таза и поставленной в вертикальной плоскости, бедро карнозавра снабжено длинной и широкой суставной площадкой, занимающей всю верхнюю оконечность кости — от головки до внешнего угла. Эта площадка располагается на утолщенной верхушке кости и ориентирована в горизонтальной плоскости. Трение в этом суставе происходило между описанной площадкой и верхней половиной стенки вертлужной впадины. Основной трохантер выдвинут вперед. Аналогичное, но гораздо слабее выраженное, устройство наблюдается у современных тушканчиков, у которых с внутренней стороны головки образуется суставная поверхность, заходящая на шейку бедра. Это рассматривается советскими зоологами (Б. С. Виноградов) как приспособление к постоянному передвижению прыжками с одновременным участием обеих ног. Такой способ движения, причем еще сильнее специализированный (судя по гораздо большему развитию дополнительных суставных площадок), можно допустить для мелких и легких хищных дивоящеров. Однако точно такое же строение мы видим и у самых крупных монгольских карнозавров. Допустить передвижение животного, весящего семь-восемь тонн, исключительно прыжками очень трудно.
Увеличение головы хищников, являющейся единственным орудием нападения, не компенсируется, как у траходонтов, развитием гигантских мышц спины. Судя по строению таза и позвонков, разгибательные мышцы спины у крупных карнозавров слабее, чем у траходонтов. Зато таз, особенно у крупных карнозавров, развит гораздо сильнее, чем у траходонтов, превосходит размеры черепа и представляет мощную конструкцию — основной несущий центр треножника, на котором сидит все тело. Замечательно развитие спинного гребня из сходящихся вверху подвздошных костей (сильно удлиненных), глубоких вертлужных ям и массивного молоткообразного утолщения на лонном сращении лобковых костей.
Шейные позвонки карнозавров велики, уплощены и расширены, обладают косыми суставными площадками центров, указывающими на постоянно поднятую голову. Такое строение в то же время говорит о малой подвижности головы, что должно было обусловливать совершенно особый способ нападения карнозавров. Повидимому, эти хищники производили нападение сверху, ударяя всем весом туловища, поворачивавшегося в тазобедренных сочленениях. Возможно, что развитие дополнительных суставов на бедренных костях связано с этим способом нападения. Во всяком случае интересно, что все панцырные травоядные динозавры защищены сверху.
Схема способа нападения крупного карнозавра. Примерно 1/80 натуральной величины животного. Полная длина хвоста для уменьшения рисунка не показана
Как разрешались противоречия между сужением таза и воспроизведением потомства, между малой подвижностью головы и необходимостью активного нападения — ответить на эти интересные вопросы должны последующие детальные исследования, которые будут проведены нашими учеными.
Глазницы в черепах карнозавров располагаются в выступающих наружу углах черепа. Подобное устройство позволяет глазам повертываться прямо вперед и, следовательно, обладать стереоскопическим зрением, очень важным для хищника при расчете прыжка или удара. Сходным бинокулярным зрением обладают современные крупные хищные млекопитающие и человек.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 195; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!