Этапы эмбрионального развития птиц. Особенности развития провизорных органов.
H. П. Третьяков и M. Д. Попов, основываясь на характере питания зародыша, разработали следующую классификацию стадий развития цыпленка.
1-я стадия - латебральное питание - протекает первые 30 - 36 ч. Материалом для питания служит желток латебры, содержащий белки, соли, воду. Источником энергии является гликоген, поэтому зародыш почти не нуждается в кислороде. В организме отсутствует кровообращение.
2-я стадия - желточное питание и наличие желточного круга кровообращения - длится с 30 - 36 ч до 7 - 8 дней инкубации. К 30-му часу инкубации закладываются сердце и желточныймешок, в последнем развиваются кровеносные сосуды. Запас гликогена почти полностью исчезает. В организм поступает кислород, что облегчает использование белков и жиров. Формируются и другие плодные оболочки, а также органы тела: развивается нервная система, начинается биение сердца и сокращение мускулатуры тела. Закладка печени обусловливает начало синтеза мочевины, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными для зародыша.
3-я стадия - дыхание кислородом воздуха и питание белком яйца - продолжается с 7 - 8-го дня по 18 - 19-й день. К концу ее зародыш становится сформированным плодом. Для этой стадии характерны интенсивное развитие и функционирование аллантоиса, в стенке которого формируется густая сеть кровеносных сосудов. Прилегая к серозе и вместе с ней к подскорлуповой оболочке яйца, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом развивающиеся ткани. Благодаря растворению скорлупы возрастает интенсивность минерального обмена, усиливается усвоение жиров.
|
|
|
4-я стадия - потребление кислорода воздуха из воздушной камеры яйца. Цыпленок переходит на легочное дыхание, начинает функционировать малый круг кровообращения, появляется артериальная кровь, обогащающая ткани кислородом. Продолжается стадия с 18 - 19-го дня до наклева. К этому моменту аллантоис подвергается обратному развитию, и цыпленок начинает испытывать недостаток в кислороде. Он проклевывает внутренний листок подскорлуповой оболочки и начинает дышать воздухом, содержавшимся в воздушной камере яйца.
5-я стадия - вылупление - длится с 20-х по 21-е сутки. Цыпленок питается остатками желтка, которые вместе с желточным мешком втягиваются в полость кишки. Другие зародышевые оболочки также прекращают функционировать и отмирают. Цыпленок проклевывает скорлупу и покидает яйцо.
Существуют и другие классификации. Согласно разработанной Г. А. Шмидтом и M. H. Рогозиной периодизации, основанной на эмбриогенезе куриного зародыша, различают четыре периода развития: зародышевый, предплодный, плодный, а также период вылупления.
|
|
|
· Зародышевый период длится первые восемь дней, из которых начальные стадии развития протекают во время продвижения зародыша по яйцеводу. Зародышевый период характеризуется интенсивно протекающими процессами формообразования. Источником питания зародыша является желток и частично смешанная с ним жидкая фракция белка. После образования желточного мешка транспортировка питательных веществ осуществляется с помощью его кровеносных сосудов. Дыхание зародыша сначала протекает осмотическим путем, а затем обеспечивается сосудистой системой желточного мешка. В конце зародышевого периода в этом процессе принимают участие кровеносные сосуды аллантоиса.
· Предплодный период начинается с конца 8-го дня и завершается к 13 суткам инкубации. Все провизорные органы достигают функциональной зрелости. Наряду с основным внекишечным способом питания зародыша, который осуществляется посредством желточного мешка, имеет место усвоение материала внутрикишечным способом: цыпленок заглатывает амниотическую жидкость из полости амниона.Дыхание предплода осуществляется исключительно через сосудистую систему аллантоиса.
· Плодный период охватывает срок с 13 - 14 суток до начала 20-х суток инкубации. Характерным для этого периода является интенсивный рост органов тела плода. Основной способ питания зародыша - это внутрикишечный, внекишечный способ становится дополнительным. Белок, переместившийся в полость амниона и смешавшийся с амниотической жидкостью, является источником питания. Сохраняется аллантоидное дыхание. Кровеносные сосуды аллантоиса находятся вблизи подскорлуповой оболочки. Это способствует усилению газообмена, что необходимо в связи с интенсивным развитием органов тела цыпленка.
|
|
|
· Период вылупления - на 20 - 21-е сутки инкубации. Он характеризуется прекращением функций временных органов, кишечным пищеварением, дыханием с участием легких.
Таким образом, данные о приспособительных реакциях организма и о закономерностях формообразования, свойственные каждому периоду эмбриогенеза, являются научным обоснованием при разработке и внедрении мероприятий, направленных на дальнейшее совершенствование технологии искусственного выведения сельскохозяйственных птиц.
У птиц формируются следующие внезародышевые органы:
1) амнион, содержащий околоплодные воды и этим обеспечивающий жидкую среду с большим количеством биологически активных веществ – в этой среде идёт развитие зародыша;
|
|
|
2) желточный мешок, осуществляющий дыхательную, трофическую, кроветворную функции;
3) аллантоис, осуществляющий дыхательную, трофическую, выделительную функции;
4) сероза, осуществляющая защитную, дыхательную и трофическую функции.
20. Имплантация. Связь зародыша с материнским организмом. Плацента млекопитающих. Её развитие, строение, функции. Типы плацент млекопитающих.
Имплантация - процесс врастания зародыша в слизистую оболочку матки, который осуществляется на 7-8-е сутки развития. К этому времени зародыш под влиянием перистальтических сокращений, движения ресничек и перемещения секрета эпителиоцитов маточной трубы проходит от ампульной части последней в полость матки. Это, так называемый, трубный период жизни зародыша (первая-четвертая сутки). С пятой до семи суток в полости матки находится зародыш в виде свободной бластоцисты (не связанной с определенным участком эндометрия). Питание зародыша в названные периоды осуществляется частично за счет питательных веществ овоцита, частично - за счет секрета маточных труб и желез эндометрия. Седьмую-восьмые сутки, когда бластоциста вступает в контакт со слизистой оболочкой матки, считают критическим периодом развития, поскольку существует угроза, что в результате тех или иных причин врастания в эндометрий не осуществится и зародыш погибнет. Различают две фазы имплантации - адгезию и инвазию.
Уже на 7-е сутки после оплодотворения начинается имплантация — внедрение плодного в стенку матки. При этом выделяются особые ферменты, разрушающие участок слизистой оболочки матки, а часть внешних клеток плодного яйца начинает образовывать ворсинки. Эти ворсинки обращены в полости — лакуны, возникающие на месте распада сосудов внутреннего слоя матки. Лакуны заполнены материнской кровью, откуда зародыш будет получать все питательные вещества. Так начинают формироваться внезародышевые органы (хорион, амнион, желточный мешок), интенсивное формирование которых называется плацентацией и продолжается 3-6 недель. И, хотя из них не образуются ткани и органы будущего малыша, дальнейшее развитие зародыша без них невозможно. Хорион спустя некоторое время превратиться в плаценту, а амнион станет плодным пузырем. К 12 неделям плацента уже по форме напоминает круглую лепешку или истонченный по краю диск, а к 16-й недели формирование плаценты уже полностью завершено. По мере того как увеличивается срок беременности, происходит увеличение массы плаценты, меняется плотность тканей плаценты.
Плацента, являясь органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.
По форме различают несколько типов плаценты.
1. Диффузная плацента (рис. 72) - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Встречается она у свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Так как последняя покрыта эпителием, то по строению такой тип плаценты называют эпителиохориальной, или полуплацентой (рис. 73). Питание зародыша осуществляется следующим способом - маточные железы секретируют маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение при этом обычно отсутствует.
2. Котиледонная плацента (рис. 74) - ворсинки хориона расположены кустиками - котелидонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон - карункул называется плацентомом. В этой зоне эпителий стенки матки растворяется и котиледоны погружены в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки матки. Такая плацента называется десмохориальной и свойственна парнокопытным. По мнению некоторых ученых, и у жвачных - плацента эпителиохориальная.
3. Поясная плацента (рис. 75). Зона залегания ворсинок хориона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь зародыша со стенкой матки более тесная: ворсинки хориона располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов. Эта. плацента называется эндотелиохориальной.
4. Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такой тин плаценты называется ге-мохориальной и встречается у приматов.
Аллантоис - - вырост вентральной стенки задней кишки. Как и кишка, он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. У некоторых млекопитающих в нем скапливаются азотистые продукты метаболизма, поэтому он функционирует как мочевой пузырь. У большинства животных в связи с очень ранним развитием зародыша с материнским организмом аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Через стенку аллантоиса проходят кровеносные сосуды от эмбриона и плаценты. После врастания кровеносных сосудов в аллантоис последний начинает принимать участие в обмене веществ зародыша.
Место соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом или аллантоидной плацентой. Связь зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика. В его состав входят узкий проток желточного мешка, аллантоис и кровеносные сосуды. У некоторых животных с плацентой связан желточный мешок. Такая плацента называется желточной.
Рис. 73. Схема плацент:
а - эпителиохориальная; б - десмохориальная; в - эндотелиохориальная; г - гемохориальная; 1 - эпителий хориона; 2 - эпителий стенки матки; 3 - соединительная ткань ворсинки хориона; 4 - соединительная ткань стенки матки; 5 - кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 - кровеносные сосуды стенки матки; 7 ~ материнская кровь.
Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из нее осуществляется диффузным путем или с помощью активного переноса, то есть с затратой на этот процесс энергии. Следует, однако, обратить внимание на то, что кровь матери ни в зоне плаценты, ни в других участках хориона не смешивается с кровью плода.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 2505; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!