Типы яйцеклеток. Типы дробления их после оплодотворения. Морфологическая характеристика оплодотворения яйцеклеток.



Яйцеклетка, как правило, крупнее сперматозоида иногда очень значительно, и имеет правильную круглую форму. Ядро крупное, довольно светлое, также с гаплоидным набором хромосом, но половая хромосома всегда только «х». В цитоплазме есть все органеллы общего значения, кроме центросомы, из специальных органелл присутствуют микроворсинки, а также имеются включения желтка.

Количество и распределение желтка в яйцеклетках различных видов животных определяет характер эмбриогенеза (таблица №1).   

Классификация яйцевых клеток

                                                   Яйцеклетки

                    лецитальные (желточные) алецитальные (безжелточные)                 

             

                1. по количеству желтка

                       

 

 

олиголецитальные мезолецитальные            полилецитальные

         
   


  

 

 изолецитальные                телолецитальные             центролецитальные

     
 


                           

                     умеренно -           резко-

                 телолецитальные   телолецитальные              

                   

                2. по расположению желтка

         
   

 


изолецитальные            телолецитальные            центролецитальные

 

Вокруг яйцеклетки млекопитающих имеются две вторичных оболочки – прозрачная зона, содержащая гликозаминогликаны (гиалуроновую кислоту), и лучистый венец, образованный клетками фолликулярного эпителия.

Вокруг яйцеклетки пресмыкающихся и птиц хорошо развита вторичная оболочка, которая представлена белком, и третичные, представленные поскорлуповой и скорлуповой оболочками.

Оплодотворение включает в себя 4 последовательные фазы:

5. дистантное взаимодействие гамет, их целенаправленное сближение за счёт хемотаксиса, электрических сил, трофического действия секрета половых путей, антиперистальтики яйцеводов и др.

6. контактное взаимодействие клеток; в условиях организма оплодотворение происходит только в том случае, если на яйцеклетку приходится более 30 миллионов сперматозоидов. Они постепенно, группами подходят к яйцеклетке, выстраиваются вокруг и далее начинается синхронное биение их жгутиков, что приводит яйцеклетку во вращательное движение. Вместе с акросомной реакцией (выделение ферментов акросомами сперматозоидов), это вращение приводит к сбрасыванию яйцеклеткой наружной оболочки, что позволяет проникнуть в её цитоплазму одному (моноспермия у млекопитающих) или нескольким (полиспермия у рептилий, птиц и др.) сперматозоидам.

7. проникновение головки и шейки сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки. В клетке усиливаются окислительно-восстановительные реакции, интенсивно перемещаются составные части цитоплазмы, разрыхляется хроматин женского и мужского ядер – пронуклеусов, и они раздельно вступают в митоз.

8. объединение двух пронуклеусов – синкарион. Оно происходит на стадии метафазы митотического деления, при этом восстанавливается диплоидный набор хромосом. Завершение митотического деления зиготы приводит к образованию двух первых бластомеров и является началом следующего этапа – дробления.

 

 Дробление отличается от обычных митозов тем, что новые клетки - бластомеры не расходятся, а плотно прилежат друг к другу, а также тем, что клетки после деления не растут до размеров материнской (в интерфазе резко сокращён период G1 дробления). Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке (см. табл. 1). Поскольку желток тормозит дробление, то та часть зиготы, что перегружена желтком, дробится медленнее или не дробится совсем.

     Дробление зиготы ланцетника:

· полное (т.е. дробится вся зигота),

· равномерное (формируются бластомеры равной величины),

· синхронное (все клетки делятся одновременно и общее количество клеток нарастает в геометрической прогрессии (2, 4, 8, 16, 32 и т.д.)

 

Дробление зиготы лягушки:

· полное,

· неравномерное (с первых же делений формируются бластомеры крупные и мелкие),

· сначала синхронное, два меридианальных деления, но быстро происходит разсинхронизация, когда появляются широтные борозды дробления, отсекая полюс, перегруженный желтком. 

 

Дробление зиготы птицы:

· частичное (меробластическое), дискоидальное (т.к. дробится только зародышевый диск – небольшой участок цитоплазмы с ядром, расположенный на анимальной полюсе яйцевой клетки, а вегетативный полюс не участвует в дроблении, т.к. он загружен желтком, тормозящим дробление.

                 

Дробление зародыша млекопитающего:

· полное,

· неравномерное (т.к. с первых же делений формируется два вида бластомеров: «тёмные» крупные и «светлые», более мелкие),

· асинхронное, потому что «светлые» бластомеры делятся быстрее и располагаются вокруг тёмных, а общее количество клеток нарастает в неправильной арифметической прогрессии (2, 3, 5, 7, 13 и т.д.).

По мере продвижения зародыша по яйцеводу к матке сначала дробление идёт медленно, а далее, в полости матки, оно резко ускоряется. Многоклеточный зародыш вначале представляет собой плотное скопление клеток (морулу), а затем из него образуется зародышевый пузырёк – бластула, которую у млекопитающих называют бластоциста. В последней различают стенку – трофобласт, состоящую из светлых мелких бластомеров, и небольшое скопление тёмных крупных бластомеров, прикреплённое к ней изнутри в виде узелка, - эмбриобласт. Полость бластулы заполнена жидкостью.

Стенка бластоцисты не участвует в построении тела зародыша, а обеспечивает фиксацию бластоцисты к стенке матки.

 

Табл. 1 Особенности раннего эмбриогенеза некоторых позвоночных.

  ланцетник амфибии (лягушки) птицы млекопи- тающие
яйцеклетка первично-изолецитальная умеренно телолецитальная резко телолецитальная вторично изолецитальная
дробление полное синхронное равномерное полное неравномерное неполное дискоидальное полное асинхронное неравномерное
бластула целобластула амфибластула дискобластула бластоциста
гаструляция инвагинация инвагинация и эпиболия деламинация и иммиграция деламинация и иммиграция

 


Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 340; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!