Этапы эмбрионального развития млекопитающих. Критические периоды в развитии млекопитающих.
В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.
Дробление – это последовательное многократное деление зиготы. Образующиеся в результате дробления клетки - бластомеры не увеличиваются в размерах, а с каждым последующим митозом становятся всё мельче и мельче. В результате дробления зиготы зародыш становится многоклеточным.
Бластула представляет собой полый шар, стенка которого (бластодерма) образована одним слоем клеток (бластомеров). Внутри бластулы имеется полость, заполненная жидкостью – бластоцель.
На стадии гаструлы зародыш образован двумя слоями клеток – двумя зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок называется эктодермой, внутренний – энтодермой. Внутренняя полость гаструлы, называемая первичной кишкой, сообщается с внешней средой отверстием – первичным ртом.
На стадии нейрулы эмбрион образован тремя зародышевыми листками (от первичной кишки обособилась мезодерма, находящимися между эктодермой и энтодермой), осуществляется закладка и формирование осевого комплекса органов – нервной трубки, хорды и кишечной (пищеварительной) трубки. Сформированная нервная трубка проходит под эктодермой вдоль спинной стороны зародыша, под ней лежит хорда, а под хордой вдоль брюшной стороны зародыша проходит кишечная трубка.
|
|
|
На этапе первичного органогенеза у позвоночных животных происходит образование комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями.
Эмбриологи установили, что в онтогенезе, особенно на ранних стадиях развития, наблюдаются периоды, когда наиболее ярко выражена реакция эмбриона на воздействие внешних факторов. В эти периоды эмбрионы легко повреждаются, у них нарушаются процессы развития органов, что приводит к гибели эмбрионов либо к появлению уродств.
Критические периоды обычно предшествуют началу соответствующего процесса органогенеза. В это время в соответствии с генетической программой развития особи усиливается синтез соответствующих белков, прекращается синтез предшествующих веществ, происходит перестройка обмена веществ в клетке. Критические периоды, как правило, наступают после поздней бластулы, когда дальнейшее развитие эмбриона осуществляется под контролем генетической информации обеих родительских особей.
|
|
|
Критические периоды онтогенеза определены у хомяков, морских свинок, кроликов и других животных. У крупного рогатого скота наблюдается повышение эмбриональной смертности в первые дни развития зиготы, что свидетельствует о критическом периоде.
18. Имплантация. плацента, её развитие, строение, функции. Типы плацент млекопитающих.
Имплантация - процесс врастания зародыша в слизистую оболочку матки, который осуществляется на 7-8-е сутки развития. К этому времени зародыш под влиянием перистальтических сокращений, движения ресничек и перемещения секрета эпителиоцитов маточной трубы проходит от ампульной части последней в полость матки. Это, так называемый, трубный период жизни зародыша (первая-четвертая сутки). С пятой до семи суток в полости матки находится зародыш в виде свободной бластоцисты (не связанной с определенным участком эндометрия). Питание зародыша в названные периоды осуществляется частично за счет питательных веществ овоцита, частично - за счет секрета маточных труб и желез эндометрия. Седьмую-восьмые сутки, когда бластоциста вступает в контакт со слизистой оболочкой матки, считают критическим периодом развития, поскольку существует угроза, что в результате тех или иных причин врастания в эндометрий не осуществится и зародыш погибнет. Различают две фазы имплантации - адгезию и инвазию.
|
|
|
Уже на 7-е сутки после оплодотворения начинается имплантация — внедрение плодного в стенку матки. При этом выделяются особые ферменты, разрушающие участок слизистой оболочки матки, а часть внешних клеток плодного яйца начинает образовывать ворсинки. Эти ворсинки обращены в полости — лакуны, возникающие на месте распада сосудов внутреннего слоя матки. Лакуны заполнены материнской кровью, откуда зародыш будет получать все питательные вещества. Так начинают формироваться внезародышевые органы (хорион, амнион, желточный мешок), интенсивное формирование которых называется плацентацией и продолжается 3-6 недель. И, хотя из них не образуются ткани и органы будущего малыша, дальнейшее развитие зародыша без них невозможно. Хорион спустя некоторое время превратиться в плаценту, а амнион станет плодным пузырем. К 12 неделям плацента уже по форме напоминает круглую лепешку или истонченный по краю диск, а к 16-й недели формирование плаценты уже полностью завершено. По мере того как увеличивается срок беременности, происходит увеличение массы плаценты, меняется плотность тканей плаценты.
|
|
|
Плацента, являясь органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.
По форме различают несколько типов плаценты.
1. Диффузная плацента (рис. 72) - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Встречается она у свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Так как последняя покрыта эпителием, то по строению такой тип плаценты называют эпителиохориальной, или полуплацентой (рис. 73). Питание зародыша осуществляется следующим способом - маточные железы секретируют маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение при этом обычно отсутствует.
2. Котиледонная плацента (рис. 74) - ворсинки хориона расположены кустиками - котелидонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон - карункул называется плацентомом. В этой зоне эпителий стенки матки растворяется и котиледоны погружены в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки матки. Такая плацента называется десмохориальной и свойственна парнокопытным. По мнению некоторых ученых, и у жвачных - плацента эпителиохориальная.
3. Поясная плацента (рис. 75). Зона залегания ворсинок хориона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь зародыша со стенкой матки более тесная: ворсинки хориона располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов. Эта. плацента называется эндотелиохориальной.
4. Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такой тин плаценты называется ге-мохориальной и встречается у приматов.
Аллантоис - - вырост вентральной стенки задней кишки. Как и кишка, он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. У некоторых млекопитающих в нем скапливаются азотистые продукты метаболизма, поэтому он функционирует как мочевой пузырь. У большинства животных в связи с очень ранним развитием зародыша с материнским организмом аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Через стенку аллантоиса проходят кровеносные сосуды от эмбриона и плаценты. После врастания кровеносных сосудов в аллантоис последний начинает принимать участие в обмене веществ зародыша.
Место соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом или аллантоидной плацентой. Связь зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика. В его состав входят узкий проток желточного мешка, аллантоис и кровеносные сосуды. У некоторых животных с плацентой связан желточный мешок. Такая плацента называется желточной.
Рис. 73. Схема плацент:
а - эпителиохориальная; б - десмохориальная; в - эндотелиохориальная; г - гемохориальная; 1 - эпителий хориона; 2 - эпителий стенки матки; 3 - соединительная ткань ворсинки хориона; 4 - соединительная ткань стенки матки; 5 - кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 - кровеносные сосуды стенки матки; 7 ~ материнская кровь.
Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из нее осуществляется диффузным путем или с помощью активного переноса, то есть с затратой на этот процесс энергии. Следует, однако, обратить внимание на то, что кровь матери ни в зоне плаценты, ни в других участках хориона не смешивается с кровью плода.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 2136; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!