Ранние этапы развития зародыша млекопитающего, гаструляция. Значение этого процесса.
Эмбриональный период развития (эмбриогенез) – период от оплодотворения до рождения или вылупления. В него входят 4 основных этапа:
1. Оплодотворение и образование одноклеточного зародыша – зиготы.
2. Дробление и образование многоклеточного зародыша – бластулы.
3. Гаструляция и образование трёх зародышевых листков и осевого комплекса зачатков («многослойного» зародыша)
4. Развитие тканей, органов и систем (гисто-, органо- и системогенез).
Гаструляция – это процесс превращения бластулы в зародыш, состоящий из трёх зародышевых листков – эктодермы, энтодермы и мезодермы, при этом происходит размножение, рост, дифференцировка и перемещение клеток зародыша.
Различают 4 основных способа гаструляции:
· инвагинацию (впячивание)
· эпиболию (обрастание)
· иммиграцию (выселение)
· деламинацию (расслоение)
Наряду с формированием зародышевых листков, гаструляция приводит к образованию осевого комплекса зачатков (нервная закладка, хорда, осевая мезодерма, первичная кишка).
Не только у взрослого организма, но и у новорождённого уже нет ни зародышевых листков, ни зачатков, поскольку их дальнейшая дифференцировка приводит к формированию окончательных (дефинитивных) органов и тканей.
Табл. 1 Особенности раннего эмбриогенеза некоторых позвоночных.
| ланцетник | амфибии (лягушки) | птицы | млекопи- тающие | |
| яйцеклетка | первично-изолецитальная | умеренно телолецитальная | резко телолецитальная | вторично изолецитальная |
| дробление | полное синхронное равномерное | полное неравномерное | неполное дискоидальное | полное асинхронное неравномерное |
| бластула | целобластула | амфибластула | дискобластула | бластоциста |
| гаструляция | инвагинация | инвагинация и эпиболия | деламинация и иммиграция | деламинация и иммиграция |
|
|
|
У высших позвоночных (птиц и млекопитающих) гаструляция протекает в два этапа:
1. ранняя гаструляция состоит в отщеплении энтодермы деламинацией, при этом зародыш становится двухслойным;
2. поздняя гаструляция протекает с образованием гезеновского узелка и первичной полоски: в верхнем слое за счёт размножения и перемещения клеток образуется возвышающийся над поверхностью участок, а далее «избыточный» запас клеток погружается между двумя имеющимися листками, формируя средний зародышевый листок в виде хордомезодермального зачатка. При этом первая порция, группа клеток через прорыв в первичной ямке достигает энтодермы, ложится на её вентральной поверхности, формируя прехордальную пластинку. Следующая группа клеток также погружается через гензеновский узелок, но уже между листками, формируя хорду. Далее начинается погружение клеток подворачиванием через края первичной бороздки в средней части первичной полоски, и эти клетки формируют два тяжа по бокам от хорды, превращаясь в осевую мезодерму. Дальнейшая дифференцировка и перемещение клеток в наружном листке приводит к тому, что в составе эктодермы над хордой будет располагаться нервная пластинка.
|
|
|
Затем появляются туловищные складки, способствующие обособлению тела зародыша, и начинается дифференцировка зародышевых листков и зачатков в дефинитивные ткани и органы.
Наиболее сложно идёт дифференцировка среднего зародышевого листка – мезодермы.
В ходе развития мезодерма на спинной, дорзальной, стороне тела зародыша сегментируется (т.е. разбивается) на отдельные парные клеточные скопления – сомиты.
Каждый сомит имеет три зоны: дерматом, дающий начало соединительной ткани кожи; миотом, дающий поперечно-полосатую мышечную ткань; и склеротом, из которого развиваются хрящевые и костные ткани.
Каждый сомит переходит в свою сегментную ножку (нефрогонотом) – источник развития половой и выделительной систем. На брюшной, вентральной, стороне тела мезодерма не сегментирована, зато расщеплена на два (висцеральный и париетальный) листка спланхнотома, формирующие далее эпителии серозных полостей – брюшины, плевры, перикарда.
|
|
|
Мезенхима –эмбриональный зачаток, который формируется также в основном из мезодермы и состоит из мелких отростчатых клеток, обладающих очень широкими потенциями развития, причём направление их дальнейшей дифференцировки зависит от места выселения клеток.
Нейруляция – дифференцировка нервной закладки. При этом края нервной пластинки по всей длине постепенно приподнимаются, и нервная пластинка превращается последовательно в нервную бороздку, желобок и, наконец, замыкается с образованием нервной трубки и расположенной над ней ганглиозной пластинки (нервного гребня). Замыкание нервной трубки идёт от шейной области зародыша к хвостовой, и в последнюю очередь замыкаются широкие мозговые пузыри в головном отделе. Далее нервная трубка служит источником развития ЦНС (головного и спинного мозга), а из нервного гребня развиваются нервные узлы.
В ходе эмбриогенеза у высших позвоночных формируется группа внезародышевых органов. Все эти органы:
· лежат вне тела зародыша,
· существует временно, до рождения организма (или вылупления – у птиц),
|
|
|
· каким – либо образом участвуют в обеспечении условий для нормального развития и жизнедеятельности зародыша.
Первый внезародышевый орган – желточный мешок появляется у рыб.
Его стенка образована внезародышевой энтодермой, мезодермой и эктодермой, он выполняет трофическую, кроветворную и дыхательную функции.
У птиц формируются следующие внезародышевые органы:
1. амнион, содержащий околоплодные воды и этим обеспечивающий жидкую среду с большим количеством биологически активных веществ – в этой среде идёт развитие зародыша;
2. желточный мешок, осуществляющий дыхательную, трофическую, кроветворную функции.
3. аллантоис, осуществляющий дыхательную, трофическую, выделительную функции;
4. сероза, осуществляющая защитную, дыхательную и трофическую функции.
У млекопитающих формируются внезародышевые органы:
1. трофобласт;
2. хорион;
3. плацента - (эти три структуры последовательно превращаются одна в другую, обеспечивают связь зародыша с материнским организмом и осуществляют дыхательную, трофическую, выделительную, эндокринную, защитную функции;
4. аллантоис, по которому из тела зародыша в плаценту врастают пуповинные сосуды;
5. желточный мешок, в стенке которого появляются первые сосуды, развиваются клетки крови и гонобласты (предшественники половых клеток);
6. амнион, обеспечивающий создание жидкой среды, в которой до рождения развивается зародыш и далее плод.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 189; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!