Структура, свойства и функции 5 страница
Статические рефлексы проявляются при спокойном стоянии, лежании или сидении в различных положениях. Выделяют две группы данных рефлексов: рефлексы положения, или позы, или позотонические, и выпрямительные, или установочные. В этом случае рефлекторные реакции происходят при нарушении положения тела, не производящего движений. Рефлексы позы . При изменении положения головы, когда раздражаются рецепторы мышц и связок шеи и рецепторы вестибулярного аппарата , перераспределяется тонус мышц конечностей. Эти рефлексы обеспечивают сохранение равновесия тела. Они осуществляются при помощи центров спинного и продолговатого мозга. Вышележащие отделы центральной нервной системы в той или иной степени тормозят их. Р. Магнус изучал рефлексы позы на животных, у которых были удалены все отделы головного мозга выше продолговатого. При запрокидывании головы животного назад его передние конечности вытягиваются, а задние подгибаются; при опускании головы, напротив, сгибаются передние конечности, а задние выпрямляются. Самый слабый разгибательный тонус конечностей отмечают, когда голова животного находится в нормальном положении — теменем кверху. При этом минимально раздражаются рецепторы вестибулярного аппарата , представляющие собой клетки цилиндрического эпителия, снабженные чувствительными волосками. К этим волоскам приклеены комочки мелких кристаллов извести — отолиты. Когда голова повернута теменем книзу, отолит повисает на волосках и сильно раздражает рецепторы. Возникшее возбуждение передается по волокнам вестибулярного нерва в продолговатый мозг, извещая о положении головы. Изменение положения головы всегда сопровождается не только раздражением нервно-эпителиальных клеток вестибулярного аппарата , но и рецепторов мышц и связок шеи. Поэтому рефлексы позы всегда являются комплексом лабиринтных и шейных рефлексов. Рефлексы позы можно наблюдать и на интактных животных, не подвергшихся никакой операции. Так, у животного, которое срывает листочки с дерева, вытягиваются передние конечности и подгибаются задние, голова приподнимается. Если же животное наклоняет голову, то сгибаются его передние конечности, а задние выпрямляются. При повороте головы конечности той стороны, куда повернута голова, выпрямляются, а конечности противоположной стороны сгибаются. Все эти рефлексы способствуют сохранению равновесия и направлены на то, чтобы животное могло удержаться , не упасть под действием силы тяжести. Выпрямительные рефлексы . Они способствуют восстановлению нормальной позы тела, если она оказалась нарушенной. Эти рефлексы наиболее выражены у грызунов. Какое бы положение ни придавали телу морской свинки, она всегда повернет голову теменем кверху. Морские свинки, мыши не могут лежать , свернувшись клубочком, как кошка. Однако и у кошки проявляются выпрямительные рефлексы. Если ее перевернуть на спину, она сделает ряд последовательных движений и встанет на ноги. Выпрямительные рефлексы не осуществляются у животных, у которых продолговатый мозг отделен от вышележащих отделов. Если такое животное положить на спину, оно так и будет лежать на спине и никогда не сможет встать, на ноги. Но если у животного удалены отделы, лежащие выше среднего мозга, то выпрямительные рефлексы у него сохраняются. Следовательно, центры данных рефлексов раслоложены в среднем мозге. Если .межнцефальное животное положить на бок, оно поднимает голову и держит ее в естественном положении — теменем кверху. Этот рефлекс начинается с раздражения рецепторов вестибулярного аппарата. Для того чтобы вестибулярные реакции не осложнялись кожными, животное исследуют в воздухе, поддерживая за грудную клетку и таз, минимально касаясь его кожной поверхности. Если придать туловищу любое положение, голова сохраняет нормальную ориентировку — теменем кверху. При разрушении лабиринтов выпрямительный рефлекс на голову животного, подвешенного в воздухе, отсутствует, голова повисает, подчиняясь действию силы тяжести. Указанный рефлекс назван рефлексом с вестибулярного аппарата на голову. Но если мезэнцефальное животное без обоих лабиринтов, которое не способно правильно ориентировать свою голову в воздухе, положить на какую-нибудь твердую поверхность — на пол, стол, то вследствие соприкосновения кожи туловища с твердой поверхностью возникает рефлекс, в результате которого голова выпрямляется. Этот рефлекс называют рефлексом с рецепторов кожи туловища на голову. В данном случае рефлекс вызывается несимметричным раздражением рецепторов кожи туловища . Это доказывается тем, что данный рефлекс легко устраняется, если на свободную верхнюю поверхность тела наложить пластинку, которая оказывает такое же давление, как и давление снизу, со стороны плоскости опоры. При симметричном раздражении кожных рецепторов туловища приподнятая голова падает и лежит на боку. С помощью двух описанных рефлексов — рефлекса с вестибулярного аппарат а на голову и рефлекса с рецепторов кожи туловища на голову — обеспечивается выпрямление головы. Но подъем головы — это только первая фаз а выпрямительных рефлексов. Вторая фаза заключается в рефлекторном выпрямлении туловища, которое следует за головой. Этот рефлекс также начинается с раздражения двух рецепторных полей: проприорецепторов мышц и связок шеи и рецепторов кожи туловища . Когда в результате первой фазы голова приходит в нормальное положение — теменем кверху, а туловище еще лежит на боку, осуществляется поворот шеи. При этом раздражаются проприорецепторы шейных мышц, что служит исходной точкой для третьего рефлекса, вследствие которого вслед за головой происходит выпрямление туловища. Данный рефлекс назван шейным рефлексом выпрямления или рефлексом с проприорецепторов шеи на выпрямление туловища . Имеется четвертый выпрямительный рефлекс с рецепторов кожи туловища на выпрямление туловища. Указанные группы рефлексов выпрямления проявляются у мезэнцефальных животных, а также у нормальных кроликов, морских свинок, крыс и мышей. У высших млекопитающих, например у кошки, собаки, обезьяны, с неповрежденной центральной нервной системой можно наблюдать еще одну группу выпрямительных рефлексов, которые начинаются с рецепторов зрительного аппарата. Эти рефлексы называют оптическими выпрямительными рефлексами. Для того чтобы изучать эти рефлексы, животных держат в воздухе, лишив их предварительно лабиринтов. Если, например, у собаки разрушить лабиринты и, удерживая ее за таз, придать голове вертикальное положение, то в первые дни после операции голова целиком подчиняется действию силы тяжести и свисает. Однако через несколько дней выпрямительный рефлекс на голову восстанавливается. Если же при этом исключить зрение (закрыть глаза), то голова вновь повисает теменем вниз. Оптические выпрямительные рефлексы требуют обязательного участия коры больших полушарий. Для осуществления остальных выпрямительных рефлексов достаточно наличия спинного, продолговатого и среднего мозга. Статокинетические рефлексы. Они возникают у животного в движении: при угловом ускорении (например, при вращении) или линейном ускорении, как нарастающем, так и убывающем, а также при перемещении отдельных членов тела. Статокинетические рефлексы, возникающие при вращении, перемещении тела в горизонтальной или вертикальной плоскости, начинаются с одного рецептивного поля — с рецепторов полукружных канало в внутреннего уха. Центром этих рефлексов служит красное ядро среднего мозга. Пример статокинетических рефлексов — так называемый рефлекс «лифта»: при быстром подъеме конечности сгибаются, а при быстром опускании — разгибаются. При вращении возникает так называемый нистагм головы и глаз: вначале голова и глаз а медленно поворачиваются в сторону, противоположную направлению вращения , а затем быстро возвращаются в исходное положение. Высокоорганизованные животные, имеющие развитую кору больших полушарий, способны подавлять лабиринтные и проприоцептивные рефлексы. Они могут принимать различные позы: лежат на боку, на спине теменем вниз. Это обусловлено тем, что вышележащие отделы центральной нервной систмы — мозжечок, ретикулярная формация , таламус, подкорковые ядра и кора больших полушарий — оказывают тормозящ е влияние на тонические рефлексы ствола мозга. Чем большее развитие получает высший отдел — кора больших полушарий, тем свободнее и разнообразнее становятся движения. Вместо жесткофиксированных тонических рефлексов на первый план выступают изменчивые сложные приобретенные двигательные реакции.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Состоит из таламуса , эпиталамуса и гипоталамуса. Т а л а м у с. Зрительные бугры — самая большая часть промежуточного мозга, включающая большое количество ядер (около 40). С правой и левой стороны ядра таламус а образуют стенки третьего желудочка мозга. Таламус связан со всеми отделами головного и спинного мозга разнообразными нервными путями. Зрительные бугры служат своеобразными воротами, через которые обязательно должны пройти афферентные сигналы, направляющиеся в кору больших полушарий. К ядрам таламуса стекается информация от различных рецепторов: тактильных, проприоцептивных, температурных, болевых, вкусовых. В коленчатые тела, которые функционально входят в состав зрительных бугров, приходят импульсы от рецепторов органов зрения и слуха. Таким образом, все чувствительные импульсы, за исключением обонятельных, проходят в кору больших полушарий через область зрительных бугров. Разрушение или поражение таламус а приводит к резким нарушениям рецепции. Эти поражения сопровождаются иногда приступами очень сильных болей, иногда, наоборот, полной потерей чувствительности. Таламические боли могут быть глубокими или поверхностными, но всегда носят нечеткий, расплывчатый характер (диффузные боли). Болевые ощущения очень стойкие и почти не поддаются лечению. До недавнего времени таламус считали высшим центром болевой чувствительности. Однако большинство исследователей склоняются к мысли, что высший центр болевых ощущений расположен в коре больших полушарий, таламический же болевой центр, хоть и крайне важный, но промежуточный. Однако таламус — это не просто передаточная станция для афферентных сигналов. В нем осуществляются первоначальный анализ и синтез различных сенсорных импульсов. Дифференцировки на уровне таламуса примитивны, грубы. Так, воспринимается температурная разница только в 10—15 °С и больше. Тонкий анализ начинается лишь в коре больших полушарий. В таламусе чувствительные импульсы приобретают эмоциональную окраску (приятные и неприятные ощущения). Зрительные бугры участвуют в регуляции мышечного тонуса. При перерезке мозга по передней границе таламуса происходит повышение мышечного тонуса. Этот тонус в отличие от контрактильного тонуса продолговатого мозга получил название пластического, так как мышцы становятся чрезвычайно пластичными и животное остается в приданной ему позе. При перерезке афферентных проприоцептивных волокон в соответствующих им мышцах пластический тонус пропадает. Следовательно, пластический тонус — это генерализованный проприоцептивный рефлекс, центр которого лежит в таламической области. Этот вид тонуса как бы наслаивается на контрактильный тонус продолговатого мозга (децеребрационная ригидность). Пластический тонус имеет большое значение, так как он освобождает организм от необходимости непрерывно удерживать все мышцы в очень напряженном состоянии и сохранять всегда одну определенную позу. Благодаря пластическому тонусу животное может принимать различные позы. После удаления больших полушарий, но при сохранении зрительных бугров животное может совершать координированные акты. Птицы даже способны к поискам корма. У собак возникают координированные реакции на болевые раздражения . Они могут ходить и бегать. Но таламические животные выполняют только определенную серию стереотипных рефлексов. Никаких новых движений у такого животного выработать не удается. Эпиталамус. Здесь находятся обонятельный центр и железа внутренней секреции — эпифиз. Гипоталамус . Подбугорье — одно из древнейших образований в головном мозге. У всех хордовых он сформирован и морфологически, и функционально. Гипоталамус имеется у рыб, рептилий. Он отчетливо представлен у птиц и особенно хорошо развит у млекопитающих. Гипоталамус, расположенный под зрительными буграми, занимает в мозге очень небольшое пространство, но, несмотря на это, он состоит из большого количества ядер (пара-вентрикулярное , супраоптическое , серый бугор, сосцевидное тело и т. д.). У млекопитающих наиболее развит серый бугор. В области подбугорья насчитывают 32 пары ядер. Гипоталамус связан со всеми отделами центральной нервной системы: эфферентные пути от него идут к зрительным буграм и гипофизу, спускаются к среднему, продолговатому и спинному мозгу, оканчиваясь на клетках, аксоны которых образуют преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Афферентные импульсы поступают в ядра гипоталамической области главным образом из зрительных бугров, через которые в подбугорье проходят также волокна от обонятельной, премоторной и двигательной зон коры мозга. Не исключена и прямая связь ядер гипоталамуса с корой, в частности с филогенетически наиболее старым отделом — обонятельными долями. Подбугорье служит промежуточным звеном между зрительными буграми и корой мозга, с одной стороны, и вегетативной системой — с другой. Поэтому гипоталамус принимает самое активное участие в регуляции вегетативных функций. Этот небольшой участок у основания мозга является средоточием регуляции вегетативных функций организма , отсюда непрерывно поступают импульсы к периферическим отделам вегетативной нервной системы. Именно в гипоталамусе осуществляется координация деятельности вегетативной нервной системы, согласование функций эндокринных желез и объединение нейро-гуморальных механизмов. Гипоталамус участвует в терморегуляции. После разрушения серого бугра животное становится пойкилотермным, у него нарушаются процессы теплопродукции и теплоотдачи, и температура тела не держится на постоянном уровне. При введении иглы кролику через кости черепа в область серого бугра температура тела повышается и через несколько часов достигает максимума (тепловой укол). Аналогичные результаты получают при раздражении этого участка мозга электрическим током. При раздражении ядер переднего гипоталамуса температура тела повышается, а заднего гипоталамуса — понижается. В области вентромедиальных ядер гипоталамуса расположен центр насыщения. Если его разрушить , животное начинает усиленно потреблять пищу, что сопровождается ожирением. В области боковых ядер лежит центр голода. Его двустороннее разрушение приводит к полному отказу животного от пищи. При голодании в крови уменьшается количество глюкозы, аминокислот, жирных кислот и других веществ. Это приводит к активации соответствующих нейронов и формированию поведенческих реакций, направленных на утоление чувства голода. Дорсолатерально от супраоптического ядра находится центр жажды. В результате его раздражения усиливается потребление воды (полидипсия). Наоборот, при разрушении этих нейронов регистрируют полный отказ от воды (адипсия). В преоптической области гипоталамус а расположены нейроны, участвующие в регуляции осмотического давления внутренней среды организма, так называемые осморецепторы. Они действуют по принципу осмометра. В теле такого нейрона имеется вакуоль, заполненная внутриклеточной жидкостью, осмотическое давление которой служит эталоном: с ним сравнивают осмотическое давление внеклеточной среды, омывающей нейрон. Если осмотическое давление тканевой жидкости и крови увеличивается, вода в силу законов осмоса выходит из вакуоли осморецептора, что приводит к уменьшению размеров вакуоли и тела осморецепторной клетки. Частота нервных импульсов, генерируемых осморецептором, увеличивается, что вызывает усиленную секрецию антидиуретического гормона (АДГ), выделяемого задней долей гипофиза. АДГ стимулирует усиленную реабсорбцию воды из мочи в канальцах и собирательных трубках почек в кровь, а это снижает осмотическое давление крови. При повышении содержания воды в тканевой жидкости и крови вода переходит в вакуоль осморецепторной клетки, увеличивая размеры вакуоли и клетки. При этом уменьшается частота импульсов, поступающих от осморецепторов, снижается секреция АДГ, почки выделяют большое количество разбавленной мочи и организм освобождается от излишней воды. В подбугорье сосредоточены центры, участвующие в регуляции различных видов обмена веществ: белкового, жирового, углеводного, водно-солевого. Гипоталамус находится в теснейшей морфологической и функциональной связи с гипофизом, который как бы «подвешен» к подбугорью на тонкой ножке. Между гипоталамусом и гипофизом имеются обширные нервные и сосудистые связи, поэтому их объединяют в единую гипо- таламо-гипофизарную систему. Гипоталамус имеет огромное значение для эмоциональных и поведенческих реакций. Доказан о участие гипоталамуса в половых и агрессивно-оборонительных рефлексах. Так, раздражение точки в вентромедиальном ядре подбугорья вызывает у кошки резко выраженную ярость. Несмотря на то что роль ядер гипоталамуса в организме чрезвычайно велика, они отнюдь не являются самостоятельными в своих действиях. Гипоталамус находится под неослабным и постоянным контролем вышележащих центров головного мозга, с которыми он анатомически и функционально связан как прямыми нервными связями, так и при помощи ретикулярной формации.
77 Функции промежуточного мозга
Промежуточный мозг. Состоит из таламуса, эпиталамуса и гипоталамуса. Таламус. Зрительные бугры — самая большая часть промежуточного мозга, включающая большое количество ядер (около 40). С правой и левой стороны ядра таламуса образуют стенки третьего желудочка мозга. Таламус связан со всеми отделами головного и спинного мозга разнообразными нервными путями.
Зрительные бугры служат своеобразными воротами, через которые обязательно должны пройти афферентные сигналы, направляющиеся в кору больших полушарий. К ядрам таламуса стекается информация от различных рецепторов: тактильных, проприоцептивных, температурных, болевых, вкусовых. В коленчатые тела, которые функционально входят в состав зрительных бугров, приходят импульсы от рецепторов органов зрения и слуха. Таким образом, все чувствительные импульсы, за исключением обонятельных, проходят в кору больших полушарий через область зрительных бугров. Разрушение или поражение таламуса приводит к резким нарушениям рецепции. Эти поражения сопровождаются иногда приступами очень сильных болей, иногда, наоборот, полной потерей чувствительности. Таламические боли могут быть глубокими или поверхностными, но всегда носят нечеткий, расплывчатый характер (диффузные боли). Болевые ощущения очень стойкие и почти не поддаются лечению. До недавнего времени таламус считали высшим центром болевой чувствительности. Однако большинство исследователей склоняются к мысли, что высший центр болевых ощущений расположен в коре больших полушарий, таламический же болевой центр, хоть и крайне важный, но промежуточный. Однако таламус — это не просто передаточная станция для афферентных сигналов. В нем осуществляются первоначальный анализ и синтез различных сенсорных импульсов. Дифференцировки на уровне таламуса примитивны, грубы. Так, воспринимается температурная разница только в 10—15 °С и больше. Тонкий анализ начинается лишь в коре больших полушарий. В таламусе чувствительные импульсы приобретают эмоциональную окраску (приятные и не приятные ощущения). Зрительные бугры участвуют в регуляции мышечного тонуса, При перерезке мозга по передней границе таламуса происходит повышение мышечного тонуса. Этот тонус в отличие от контрактильного тонуса продолговатого мозга получил название пластического, так как мышцы становятся чрезвычайно пластичными и животное остается в приданной ему позе. При перерезке афферентных проприоцептивных волокон в соответствующих им мышцах пластический тонус пропадает. Следовательно, пластический тонус — это генерализованный проприоцептивный рефлекс, центр которого лежит в таламической области. Этот вид тонуса как бы наслаивается на контрактильный тонус продолговатого мозга (децеребрационная ригидность). Пластический тонус имеет большое значение, так как он освобождает организм от необходимости непрерывно удерживать все мышцы в очень напряженном состоянии и сохранять всегда одну определенную позу. Благодаря пластическому тонусу животное может принимать различные позы.
Дата добавления: 2019-11-25; просмотров: 170; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!