Структура, свойства и функции 9 страница
Следовательно, большие полушария головного мозга различают, дифференцируют близкие раздражители, действующие на один и тот же орган чувств (специализация условных рефлексов). Это различение обусловлено тем, что подкрепляемый условный раздражитель вызывает возбуждение, а неподкрепляемый дифференцировочный раздражитель — торможение.
Собаки дифференцируют не только условные раздражители, по и их отношения. Например, был образован условный рефлекс на одновременный показ двух одинаковых предметов. Предмет массой в 200 г. подкреплялся пищей, а другой предмет массой 100 г не подкреплялся. Затем этой собаке были одновременно показаны два других одинаковых предмета массой 400 и 200 г. Собака принесла экспериментатору более тяжелый предмет, весивший 400 г, а не предмет, весивший 200 г, несмотря на то, что на него был образован положительный условный рефлекс (Н. А. Шустин, 1953).
Дифференцировочное торможение в первый раз вырабатывается с трудом, но затем оно тренируется, так же как и другие разновидности внутреннего торможения. Поэтому процесс образования дифференцировочного торможения на другие условные раздражители все ускоряется, и новое дифференцировочное торможение вырабатывается быстрее.
Дифференцировочное торможение вырабатывается с трудом, если сразу дифференцируется раздражитель, очень близкий по характеру к положительному условному раздражителю, и легче вырабатывается, если вначале дифференцируется далекий раздражитель, а затем уже отрицательный раздражитель все больше приближается к положительному.
|
|
|
Чем интенсивнее положительный условный раздражитель, т. е. чем сильнее возбуждение, которому противостоит дифференцировочное торможение, тем оно более выражено. При повышении возбудимости больших полушарий, например при голодании, введении кофеина, ранее выработанное дифференцировочное торможение оказывается недостаточным.
Дифференцировочное торможение также растормаживается при применении посторонних раздражителей. При внутреннем торможении нередко наблюдается расхождение секреторной и двигательной реакций: одна есть, а другой нет. Имеется торможение и при следовых рефлексах. Неподкрепляемые посторонние раздражители также могут вызвать торможение. Торможение легче, чем возбуждение, изменяется под влиянием посторонних раздражителей — тормозной процесс лабильнее.
Таким образом, в головном мозге существуют разнообразные формы торможения и его функция много сложнее, чем в нервных волокнах. Следует различать отсутствие рефлекса при недостаточной подпороговой силе условного или безусловного раздражителя или отсутствии условий его образования от активного задерживания, подавления условного или безусловного рефлексов.
|
|
|
Доказано, что внутреннее торможение — это разрыв временной нервной связи вследствие неподкрепления. При угасании условного рефлекса возбуждение в очаге безусловного рефлекса сначала уменьшается, а затем исчезает. При выработке условного тормоза возбуждение этого очага исчезает, а при запаздывании его появление задержано. Растормаживание зависит от возникновения возбуждения при действии постороннего раздражителя. Уменьшение или исчезновение условного рефлекса при появлении постороннего раздражителя происходит в результате суммации двух возбуждений, вызванных условным и посторонним раздражителями, переходящей в торможение при достижении критического уровня. Угашение условного рефлекса с подкреплением тоже возникает при чрезмерном возбуждении, переходящем в торможение. Следовательно, никакого качественно особого физиологического механизма внутреннего торможения,, отличающегося от торможения в других отделах нервной системы, не существует (С. И. Гальперин и Б. С. Осипов, 1962).
Невозможно представить, чтобы огромное число условных рефлексов, угашенных в течение жизни из-за их неподкрепления, активно тормозилось в течение многих месяцев и лет. Временная нервная связь оставляет след в головном мозге, который при некоторых условиях восстанавливается, а при их отсутствии снова инактивируется. Единственная разновидность внутреннего торможения, при которой изначально отсутствует возбуждение в центре безусловного рефлекса, — это дифференцировочное торможение. Можно полагать, что оно образуется по механизму отрицательной индукции после концентрации возбуждения в центре условного раздражителя. Не исключено, что оно основано на временной, нервной связи с тормозными нейронами больших полушарий.
|
|
|
84 Типы высшей нервной деятельности
Наряду с общими закономерностями работы коры больших полушарий в лабораториях И. П. Павлова были открыты и изучены различия в нервной деятельности, связанные с индивидуальностью животного. Было замечено, что своеобразию поведения собаки в обычных условиях (например, подвижности или медлительности, смелости или пугливости (закономерно соответствовали некоторые особенности условных рефлексов, вырабатывавшихся в лаборатории. Многочисленные опыты показали, что в основе этих различий лежат свойства основных нервных процессов — возбуждения и торможения.
|
|
|
Сочетание наиболее важных и устойчивых свойств возбуждения и торможения, характерное для высшей нервной деятельности того или иного отдельного животного, называется типом нервной системы, или типом высшей нервной деятельности животного.
Изучение большого количества собак методикой условных рефлексов и тщательные наблюдения позволили установить три свойства нервных процессов, определяющие тип высшей нервной деятельности. Этими свойствами являются: 1) сила возбуждения и торможения, 2) уравновешенность этих процессов, 3) их подвижность, т. е. способность быстро сменять друг друга.
Сила нервных процессов — самый важный показатель типа, имеющий наибольшее жизненное значение. От силы возбудительного и тормозного процессов зависит работоспособность клеток коры, их выносливость. Известно, что окружающий мир постоянно обрушивает на нервную систему множество всевозможных воздействий; в жизни встречаются чрезвычайные события, раздражители большой силы, требующие значительного нервного напряжения. Нередко возникает надобность подавлять, задерживать действие одних раздражителей под влиянием других, еще более могущественных. От силы возбудительного и тормозного процессов зависит, какую нагрузку может выдержать нервная система.
Характерный прием определения силы возбудительного процесса — применение так называемого «сверхсильного» раздражителя. В обычных условиях возбуждение, возникающее в нервных клетках, соответствует силе раздражителя: сильный раздражитель вызывает сильное возбуждение, слабый раздражитель — слабое возбуждение (закон силы). Но когда берут раздражитель очень большой силы (например, очень громкий, трудно выносимый для слуха звук трещотки), то оказывается, что не всякая нервная система отвечает на него возбуждением соответствующей силы. У одних собак на такой раздражитель вырабатывается без каких-либо осложнений условный рефлекс; это говорит о силе возбудительного процесса у них, о способности выдерживать сильное напряжение. У других собак на такой очень сильный раздражитель не удается выработать условного рефлекса. Более того, применение этого раздражителя задерживает и разрушает уже имеющиеся рефлексы, наступает «срыв» нервной деятельности. Очевидно, что во втором случае выявляется предел работоспособности. Здесь надо говорить о слабости возбудительного процесса.
Одним из основных приемов определения силы тормозного процесса служат опыты, выясняющие, как долго нервный центр может выносить непрерывное тормозное состояние. У собак с сильным тормозным процессом можно непрерывно поддерживать внутреннее торможение (например, дифферен-цировочное) в течение 5—10 минут, тогда как для собак со слабым процессом торможения длительность внутреннего торможения даже в 15—30 секунд бывает чрезмерной, а попытки поддерживать активное торможение в течение 5 минут ведут к заболеванию нервной системы. Из подобных опытов видно, как велики различия между типами высшей нервной деятельности.
Второй признак, характеризующий тип нервной системы, — уравновешенность между силой возбудительного и силой тормозного процесса. Степень уравновешенности между обоими процессами бывает различной. У некоторых собак сила возбудительного и сила тормозного процессов соответствуют друг другу; у других — сила тормозного процесса отстает от силы процесса возбуждения, и поэтому возбуждение большой силы уже не может полностью уравновешиваться торможением.
Важное значение для жизнедеятельности организма имеет и третий признак типа — подвижность нервных процессов. Окружающая организм среда постоянно меняется, и эти изменения нередко бывают сильными и неожиданными. Нервные процессы должны «поспевать» за ними. У одних животных процессы возбуждения и торможения сменяют друг друга с большой быстротой; у других — смена противоположных процессов происходит относительно медленно.
Для выяснения подвижности возбуждения и торможения используют, в частности, такие опыты. Какой-нибудь раздражитель (например, звук определенной высоты) систематически подкрепляют пищей, а другой раздражитель (звук другой высоты) не подкрепляют; в результате слюна выделяется только на первый звук. Затем поступают наоборот: подкрепляют второй раздражитель и не подкрепляют первый. Животное с подвижными нервными процессами быстро меняет реакции, т. е. начинает выделять слюну на второй звук, а на первый не выделяет; животное же с малоподвижными процессами долго не может приспособиться к этой перемене условий.
Индивидуальные особенности высшей нервной деятельности характеризуются не каким-нибудь одним из рассмотренных свойств, а всегда их совокупностью. Сочетание силы, уравновешенности и подвижности возбуждения и торможения обусловливает типичные для данного животного особенности реакции.
Три признака, характеризующие тип нервной деятельности, могут образовывать много своеобразных сочетаний. Однако лабораторные опыты показали, что среди многообразных сочетаний основных свойств нервной деятельности могут быть выделены некоторые, наиболее характерные. И. П. Павловым была создана классификация основных типов высшей нервной деятельности.
В зависимости от силы нервных процессов собаки делились на сильных и слабых.
Слабые животные составляют один тип. У представителей этого типа слабыми являются оба нервных процесса (особенно слабым нередко оказывается тормозной процесс). Такие собаки суетливы, беспрерывно озираются или, наоборот, постоянно останавливаются, как бы застывают в какой-нибудь позе. Это объясняется тем, что внешние воздействия, даже весьма незначительные, оказывают на них сильное влияние. Условные рефлексы вырабатываются у них с трудом, а продолжительные или слишком сильные раздражители вызывают быстрое истощение, неврозы. Животные слабого типа различаются между собой и по другим особенностям (кроме силы нервных процессов), но на фоне общей слабости нервной системы эти различия не имеют существенного значения. Поэтому все животные со слабой нервной системой относились И. П. Павловым к одному типу.
Сильные животные подразделяются на уравновешенных и неуравновешенных. Сильные неуравновешенные животные составляют отдельный тип. Неуравновешенность у сильных собак встречается обычно в одной форме: имеется сильный возбудительный процесс и отстающее от него по силе торможение. У животных этого типа быстро образуются положительные условные рефлексы, но тормозные вырабатываются медленно, с трудом. Так как возбудительный процесс не уравновешивается тормозным, то при очень большой нервной нагрузке у этих животных нередко происходит срыв нервной деятельности. Большей частью — это животные боевые, агрессивные, чрезмерно возбуждающиеся, безудержные (по выражению И. П. Павлова).
Сильные уравновешенные в свою очередь подразделяются на две группы по подвижности: живой и спокойный типы. Собака относится к «живому» или «спокойному» типу в зависимости от того, быстро или медленно происходит у нее смена нервных процессов. Уже по внешним особенностям поведения представители этих типов резко отличаются друг от друга. Одни легко возбудимы и подвижны; другие, наоборот, мало подвижны, трудно возбудимы, медлительны.
Таким образом, были выделены четыре основных типа высшей нервной деятельности: 1) сильный уравновешенный быстрый (живой), 2) сильный уравновешенный медленный (спокойный), 3) сильный неуравновешенный (безудержный) и 4) слабый тип. Не следует забывать, что наряду с этими основными типами существует множество переходных и смешанных типов.
Тип высшей нервной деятельности придает определенный облик всему поведению животного, в том числе и в эксперименте. От типа нервной системы зависят особенности реакций на сильные раздражители и на быстроту их смены. Разные нервные системы по-разному справляются с дифференцировкой раздражителей, так как дифференцировочное торможение обусловлено силой и подвижностью тормозного процесса. Важное значение имеют особенности типа нервной деятельности для выработки динамического стереотипа и для его перестройки. Трудно дается выработка сложных стереотипов и особенно ломка их представителям слабого типа; резкое изменение обстановки нарушает нормальную деятельность слабых животных. Медленно и с затруднениями происходит изменение сложившегося стереотипа у животных сильного медленного титш. Легче всего дается смена стереотипа сильному живому типу нервной системы.
Тип нервной деятельности относится к природным особенностям организма, но не является чем-то неизменным. Он развивается, тренируется и меняется под влиянием окружающих условий. Лабораторными опытами установлено, например, что у сильного типа с преобладанием возбуждения можно путем тренировки развить отстающий
тормозный процесс.
Известно, что под влиянием условий существования, требующих того или иного поведения, ответные реакции организма нередко закрепляются на всю жизнь. При этом условные связи, возникающие в результате внешних воздействий, могут маскировать свойства нервной системы. Поэтому возможны случаи расхождения, несоответствия между внешним поведением животного и его типом нервной .деятельности.
В лабораториях И. П. Павлова, например, была изучена собака (Гараж), отличавшаяся резко выраженными пассивно-оборонительными рефлексами, т. е. очень трусливая, что обычно указывает на слабый тип высшей нервной деятельности. Однако экспериментальные исследования показали, что в действительности эта собака относится к сильному уравновешенному подвижному типу. Причиной же ярко выраженных пассивно-оборонительных рефлексов у нее было то, что она родилась и выросла в условиях «неволи», постоянно содержалась в клетке и не прошла обычной для большинства собак «жизненной школы». Вследствие этого у нее на всю жизнь сохранились пассивно-оборонительные реакции, обычно свойственные лишь щенкам (опыты Иванова-Смоленского). Под влиянием жизненных воздействий у большинства собак проявления крайней пугливости исчезают, у животных же с слабым типом нервной системы они сохраняются надолго.
О том же говорят и следующие опыты (Выржиковского и Майорова). Из восьми одновременно родившихся щенков четверо воспитывались в условиях свободы и общения с другими собаками, а четверо — в условиях «неволи»: в течение двух лет они никогда не выпускались из клеток и не имели никакого общения с другими собаками. По прошествии двух лет началось тщательное изучение всех восьми собак. Оказалось, что ни одна из тех, которые воспитывались в условиях «клеточного режима», не принадлежала к слабому типу, и в то же время все они, так же как и Гарсик, отличались резко выраженными пассивно-оборонительными реакциями (пугливостью).
Таким образом, своеобразие поведения собаки определяется не только типом высшей нервной деятельности. Важнейшее значение имеют особенности временных, вырабатываемых в жизни связей. Системы временных связей нередко затушевывают свойства типа. В процессе образования и функционирования временных связей развивается и самый тип нервной деятельности. Однако он все же более устойчив, чем относительно легко образующиеся и меняющиеся системы связей.
85 Понятие о доминанте. Свойства доминантного очага возбуждения
Доминанта. Временное, достаточно стойкое возбуждение центра, занимающего господствующее положение в центральной нервной системе, называют доминантой. Причем этот центр способен усиливать, накапливать в себе возбуждение даже за счет импульсов, адресованных другим центрам; он как бы перехватывает данные импульсы. Поэтому все сильнее становится возбуждение доминантного центра, а другие реакции выражены слабо или совсем не возникают.
Типичные черты доминанты обнаруживают в обнимательном рефлексе у самцов лягушек весной. Это пример естественной гормональной доминанты: доминантный очаг подготавливается внутрисекреторными влияниями. Любое раздражение, например опускание лапки лягушки в кислоту, приводит в таком состоянии к усилению обнимательного рефлекса, а лапка не отдергивается.
Основные черты доминанты следующие: повышенная возбудимость; способность к суммированию возбуждений, так как не сила возбуждения, а именно способность к длительному его увеличению под влиянием приходящих импульсов делает центр доминантным; инертность. Учение о доминанте разработал А. А. Ухтомский (1923).
86 Формы поведения животных
При изучении безусловных рефлексов и инстинктов возникла необходимость в создании классификации основных форм поведения животных. Впервые попытки такой классификации были сделаны еще в додарвиновский период, но наибольшего развития они достигли в начале XX в. Так, И.П. Павлов разделял врожденные элементы поведения на ориентировочные, оборонительные, пищевые, половые, родительские и детские. При появлении новых данных об условно-рефлекторной деятельности животных появилась возможность создать более дробные классификации. Например, ориентировочные рефлексы стали подразделять на собственно ориентировочные и исследовательские, ориентировочный рефлекс, направленный на поиск пищи, назвали ориентировочно-пищевым и т. д.
Другая классификация форм поведения была предложена А.Д. Слонимом в 1949 г. в статье «О взаимоотношениях безусловных и условных рефлексов у млекопитающих в филогенезе». В его схеме было выделено три основных группы рефлексов:
1) рефлексы, направленные на сохранение внутренней среды организма и постоянства вещества. К этой группе относятся пищевое поведение, обеспечивающее постоянство вещества, и гомеостатические рефлексы, обеспечивающие постоянство внутренней среды;
2) рефлексы, направленные на изменение внешней среды организма. К ним относятся оборонительное поведение и средовые, или ситуационные, рефлексы;
3) рефлексы, связанные с сохранением вида. К ним относятся половое и родительское поведение.
В дальнейшем учеными школы Павлова были разработаны другие классификации безусловных рефлексов и образующихся на их базе условных рефлексов. Например, известны классификации Д.А. Бирюкова, созданная в 1948 г., Н.А. Рожанского (1957). Эти классификации были довольно сложны, они включали в себя как собственно рефлексы поведения, так и рефлексы регуляции отдельных физиологических процессов, и потому не нашли широкого применения.
Р. Хайнд давал несколько классификаций типов поведения, основанных на определенных критериях. Ученый полагал, что таких критериев можно выбрать очень много и на практике чаще всего выбираются критерии, подходящие для той частной проблемы, которая рассматривается. Он упомянул три основных рода критериев, по которым проводится классификация.
Дата добавления: 2019-11-25; просмотров: 168; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!