Структура, свойства и функции 8 страница
Чувствительные нервные окончания в мышцах, сухожилиях, связках и суставных сумках названы проприорецепторами. При изменении напряжения мышц, натяжения связок, суставных сумок и сухожилий и при других раздражениях в проприорецепторах возникает возбуждение, которое передается в спинной и головной мозг. Благодаря этому возникает ощущение положения всего тела и отдельных его частей и осуществляется координация движений. При нарушении мышечно-суставной чувствительности нарушается характер походки и других движений. Рецепторы внутренних органов – висцерорецепторы – воспринимают раздражения во внутренних органах. Вестибулорецепторы сигнализируют о положении тела в пространстве.
Экстерорецепторы – воспринимают раздражения из внешней среды. К числу их относятся кожные рецепторы, органы вкуса, обоняния, зрения и слуха.
| Таблица 1. | ||
|
Рецепторы
| Интерорецепторы | Проприоцепторы Висцероцепторы Вестибулорецепторы |
| Экстерорецепторы | Кожные рецепторы Рецепторы вкуса Рецепторы обоняния Рецепторы зрения Рецепторы слуха | |
Чем выше положение животного в эволюционной иерархии, тем сложнее его органы чувств и тем совершеннее аппарат биокоммуникации. Когда органы чувств регистрируют изменения в среде, например, при появлении нового зрительного образа, звука или запаха, информация передается в мозг. И этот «биологический компьютер» сортирует и интегрирует все входящие данные так, чтобы его обладатель мог соответствующим образом на них отреагировать.
|
|
|
Например, у насекомых глаза не могут фокусироваться, и они видят лишь расплывчатые силуэты предметов; напротив, у позвоночных глаза фокусируются, поэтому они воспринимают предметы вполне отчетливо. Человек и многие животные издают звуки с помощью голосовых связок, расположенных в гортани. Насекомые издают звуки, потирая одну часть тела о другую, а некоторые рыбы «барабанят», щелкая жаберными крышками, змеи отпугивают противников громко шурша чешуей и т.д. У человека и других млекопитающих органы обоняния находятся в носовой полости, а органы вкуса – в ротовой. У некоторых же животных, например у членистоногих, органы обоняния располагаются на усиках, а вкусовые органы – на конечностях. Усики-антенны и чувствительные волоски-сенсиллы служат насекомым органами тактильного чувства, или осязания.
82 Безусловный и условный рефлексы и их биологическое значение
Роль И. М. Сеченова и И. П. Павлова в создании учения о высшей нервной деятельности. В течение многих веков люди задумывались над удивительной приспособленностью поведения животных к условиям обитания. Еще более загадочным казалось целесообразное, разумное поведение человека.
|
|
|
Начало научному изучению сложных приспособительных реакций человека и животных, мыслительной и психической деятельности человека было положено трудами великих русских ученых И.М. Сеченова и И.П. Павлова.
В 1863 г. вышла книга И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга». В этой работе впервые в истории естествознания поведение и «душевная» – психическая деятельность человека были объяснены рефлекторным принципом работы нервной системы. И.М. Сеченов утверждал, что рефлексы головного мозга включают три звена. Первое, начальное звено – это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями. Второе, центральное звено – процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозгу. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т. д.). Третье, конечное звено – движения и действия человека, т. е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловливают друг друга.
Продолжателем передовых идей И.М. Сеченова стал И.П. Павлов. Он разработал научный метод, с помощью которого удалось проникнуть в тайны работы мозга животных и человека. Им создано учение о безусловных и условных рефлексах. И.П. Павлов — основоположник общей теории высшей нервной деятельности — физиологии поведения.
|
|
|
Под высшей нервной деятельностью И.П. Павлов понимал «деятельность, обеспечивающую нормальные сложные отношения целого организма к внешнему миру». Им были выделены и изучены составные части, или компоненты высшей нервной деятельности, на основе которых строится любое, даже самое сложное поведение человека. Такими компонентами И.П. Павлов считал наследственные (безусловные) и приобретенные в процессе жизни (условные) рефлексы.
Безусловные рефлексы наследуются потомством от родителей и сохраняются в течение всей жизни организма. В ответ на действие жизненно важных раздражителей, например пищи или повреждения, возникают рефлексы. Такие рефлексы и вызывающие их раздражители были названы безусловными.
Известны пищевые, оборонительные, половые и ориентировочные рефлексы. Например, отделение пищеварительных соков в ответ на раздражение рецепторов полости рта, глотание, сосательные движения у новорожденного. Эти и многие другие рефлексы получили название пищевых.
К оборонительным рефлексам относят: отдергивание руки, прикоснувшейся к горячему предмету, кашель, чихание, мигание и др.
|
|
|
С половыми рефлексами связан процесс размножения.
Особое место среди безусловных рефлексов занимает ориентировочный рефлекс. И.П. Павлов назвал его рефлексом «что такое?». Он появляется в ответ на новый раздражитель: человек настораживается, прислушивается, поворачивает голову, скашивает глаза, задумывается.
Ориентировочный рефлекс обеспечивает восприятие незнакомого раздражителя. Дуги безусловных рефлексов проходят через ствол головного мозга или через спинной мозг. Для их осуществления необязательно участие коры больших полушарий. Дети, у которых отсутствуют большие полушария мозга, не могут долго жить, но у них можно наблюдать простые безусловные рефлексы.
Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство его внутренней среды и происходит размножение.
Образование условных рефлексов. И.П. Павлов показал, что наряду с наследственными существует множество рефлексов, которые приобретаются организмом в течение жизни. Такие рефлексы возникают при определенных условиях, поэтому они были названы условными.
И.П. Павлов изучал условные рефлексы в опытах на животных (собаках) (рис. 145). Для этого собаку закрепляли в специальном станке, чтобы ограничить ее движения. Когда собаке давали пищу (безусловный раздражитель), у нее рефлекторно выделялась слюна – возникал безусловный слюноотделительный рефлекс. Чтобы выработать условный рефлекс, за полминуты до кормления включали электрическую лампочку или другой, безразличный для слюноотделительного рефлекса раздражитель. После нескольких сочетаний включения лампочки с кормлением одна лишь вспышка света вызывала слюноотделение даже в том случае, если пищи в кормушке не было. Таким образом вспышка света становилась сигналом появления пищи – условным раздражителем. У собаки выработался условный слюноотделительный рефлекс.
У млекопитающих животных и человека дуги условных рефлексов проходят через кору больших полушарий головного мозга.
Торможение рефлексов. Условный рефлекс будет прочным, если условный раздражитель постоянно подкрепляется безусловным. Если несколько раз не подкреплять условный раздражитель, ответная реакция ослабевает и затем затормаживается. Условный рефлекс при этом не исчезает. При повторении опыта после перерыва он восстанавливается.
Рефлексы, как условные, так и безусловные, затормаживаются при действии любого незнакомого раздражителя. Новый раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс. В результате происходит прекращение деятельности и оценка того, каким является для организма новый раздражитель: полезным, вредным или просто безразличным. Различные раздражители вызывают торможение одних и образование других (новых) условных рефлексов. Таким образом, с помощью образования условных рефлексов и их торможения осуществляется более гибкое приспособление организма к конкретным условиям существования.
В лабораториях И.П. Павлова и его последователей Л.А. Орбели, Э.А. Асратяна, П.K. Анохина, Л.Г. Воронина и других на животных и на человеке были изучены многообразные условные рефлексы (пищевые, оборонительные и др.).
Условные рефлексы вырабатываются не только в экспериментальных условиях, но и в повседневной жизни. Например, у человека, который хоть раз пробовал лимон, при одном его виде обильно выделяется слюна.
Каждый человек может привести примеры так называемых привычных действий, формирующихся по типу условных рефлексов. Например, дома мы, не задумываясь, протягиваем руку к выключателю, чтобы зажечь свет. Это привычное действие сохраняется какое то время и в том случае, если выключатель перенесен в другое место, а затем оно угасает, затормаживается.
83 Торможение условных рефлексов
Высшая нервная деятельность основана на тончайшей координации функций больших полушарий и ближайших подкорковых отделов, осуществляемой благодаря взаимодействию двух форм нервного процесса: возбуждения и торможения.
Нормальная высшая нервная деятельность происходит только в том случае, когда одновременно с возбуждением в больших полушариях и подкорковых центрах возникает и торможение.
Торможение условных рефлексов имеет исключительное биологическое значение, так как оно обеспечивает соответствие условных рефлексов условиям существования и одновременно задерживает условные рефлексы, не имеющие или потерявшие свое значение для жизни.
Возбуждение и торможение — разные фазы в деятельности нейронов больших полушарий. Быстрое использование веществ во время возбуждения — главный толчок к появлению в нейроне торможения, которое не только ограничивает его дальнейшее функциональное разрушение, но и способствует восстановлению истраченных при возбуждении веществ.
Биохимическая регенерация имеет огромное биологическое значение, так как таким образом обеспечивается сохранность и поддерживается способность к функционированию этих элементов организма, представляющих собой самую высокую ступень развития материи.
И. П. Павлов постоянно подчеркивал эту охранительную роль торможения и его лечебное значение, обусловленное восстановлением во время торможения способности нейронов к нормальному функционированию.
Виды торможения
В больших полушариях различаются два вида торможения: внешнее и внутреннее.
Внешнее торможение — безусловное. Оно существует от рождения. Эта более простая форма торможения, выработавшаяся в процессе филогенетического развития, свойственна всей центральной нервной системе. В его осуществлении участвует ретикулярная формация.
Внешнее торможение — результат взаимодействия соседних деятельных центров. Всякое новое внезапное раздражение, например посторонний звук, быстрое изменение освещения, появление струи воздуха и другие экстренные раздражители могут вызвать временное ослабление или даже полное уничтожение текущего условного рефлекса. Молодые, мало укрепившиеся условные рефлексы легче тормозятся, чем старые прочные условные рефлексы. Сильные посторонние раздражители тормозят условные рефлексы больше, чем слабые.
Внешнее торможение, как и в спинном мозге, — результат одновременной индукции. При действии постороннего раздражителя в соответствующей воспринимающей области возникает очаг возбуждения. А это приводит к тому, что одновременно в соседних областях, вследствие индукции, возникает торможение имеющихся в них более слабых очагов, возбуждения. Это торможение тем сильнее, чем сильнее очаг возбуждения, вокруг которого оно возникло. Внешнее торможение составляет физиологическую основу исчезновения концентрации внимания и его переключаемости.
Внешнее торможение может возникнуть и при отсутствии постороннего раздражителя. В этом случае оно появляется при действии очень сильного условного раздражителя, применяемого в данном опыте или при болевых раздражениях, и называется запредельным. Нейроны имеют предел работоспособности. При чрезмерной силе условного раздражителя, при сверхмаксимальном раздражении возникает опасность их разрушения и гибели. Торможение устраняет эту опасность и имеет охранительное значение. Предел работоспособности не является постоянной величиной и изменяется при утомлении, истощении, гипнотизации, заболеваниях, старости и т. д., а также зависит от функционального состояния нейронов. При нормальном или искусственном (путем введения химических веществ) повышении возбудимости нейронов все больше субмаксимальных или максимальных раздражителей превращается в сверхмаксимальные, и условно-рефлекторная деятельность понижается или прекращается. Это действие раздражителей сходно с явлением пессимума Н. Е. Введенского. Запредельное торможение относится к внешнему торможению, потому что оно возникает сразу без выработки и не тренируется, как внутреннее, условное торможение.
Внутреннее торможение — приобретенное, условное. Оно вырабатывается в течение индивидуальной жизни.
Внутреннее торможение — непосредственный результат действия условных раздражителей. При внутреннем торможении положительные условные раздражители, вызывающие возбуждение, при определенных условиях превращаются в отрицательные условные раздражители, вызывающие торможение. В отличие от внешнего, внутреннее торможение непременно развивается постепенно и иногда вырабатывается очень медленно, с трудом.
Различают несколько разновидностей внутреннего торможения.
1. Угасательное торможение развивается при повторении условных раздражителей без подкрепления. Например, если звонок всегда сопровождается едой, он будет вызывать и движение животного к кормушке с пищей, и отделение слюны. Но если не кормить животное после этого звука, то звонок постепенно перестает вызывать двигательную и секреторную пищевые реакции. Скорость угасания зависит от частоты повторения условного раздражителя без подкрепления, от типа нервной системы, прочности ранее выработанного рефлекса и силы условного раздражителя.
Она зависит также от интенсивности безусловного рефлекса, которым подкрепляется условный раздражитель, например от степени пищевой возбудимости, количества и качества пищи, применяемой для подкрепления. Таким образом, благодаря этой разновидности внутреннего торможения сигнал, который имел определенное жизненное значение, теперь не вызывает рефлекса.
Не все условные рефлексы, образовавшиеся у животного при действии определенного раздражителя, угашаются одновременно. Например, после полного угашения секреторных и двигательных условных рефлексов долго не угасают (даже несколько лет) сердечные и дыхательные условные рефлексы — шизокинез (У. Гентт, 1966). Особенно трудно поддаются угашению инструментальные оборонительные рефлексы.
От угасательного торможения зависит степень приспособления животного к окружающей среде, так как оно регулирует поведение соответственно условиям жизни. Очевидно, способность избавления от ненужной привычки основана на этой разновидности внутреннего торможения.
Угасание происходит волнообразно. Оно тренируется по мере повторения опытов с угасанием на одном и том же животном. Торможение наступает раньше, и, наконец, полное угасание наступает после одного неподкрепления условного рефлекса. Угасание наблюдается не только на неподкрепленном рефлексе, но и на других подкрепляемых, что свидетельствует о распространении торможения. Через некоторое время угасший условный рефлекс восстанавливается самостоятельно, без подкрепления. Скорость его восстановления зависит от степени, глубины угасания, от типа нервной системы и от частоты повторения опытов с угасанием. Он восстанавливается также при действии экстренных посторонних раздражителей. Это явление обозначается как растормаживание.
2. Условное торможение. Для образования условного тормоза за несколько секунд до применения положительного условного раздражителя или одновременно с его действием прибавляют новый, ранее безразличный раздражитель, и эту комбинацию не подкрепляют. Постепенно условный раздражитель в соединении с новым раздражителем теряет свое положительное действие. Тот же условный раздражитель постоянно подкрепляется без присоединения нового раздражителя и продолжает вызывать условный рефлекс. Новый добавочный раздражитель становится условным тормозом, вызывающим торможение при присоединении его к любому положительному условному раздражителю.
Для образования условного тормоза необходимы следующие главные условия. Добавочный индифферентный раздражитель должен быть значительно сильнее основного положительного раздражителя. Интервал между прекращением действия добавочного раздражителя и основного положительного раздражителя должен быть при образовании условного тормоза на пищевой рефлекс меньше 10 с, или оба раздражителя должны применяться одновременно. При несоблюдении этих условий вырабатывается условный пищевой рефлекс второго порядка. При этих условиях можно образовать условный тормоз второго порядка. Скорость выработки условного торможения зависит от типа нервной системы животного, силы нового раздражителя и других условий. Условный тормоз тоже растормаживается при действии посторонних раздражителей.
Условное торможение нужно отличать от внешнего торможения. Как и угасание, условное торможение образуется при неподкреплении. Условный тормоз по мере повторения действует все более короткое время. При подкреплении условного раздражителя условный тормоз угашается. Условным тормозом может стать и след от сильного раздражителя (Ю. П. Фролов, 1923).
3. Запаздывание. Если условный раздражитель подкрепляется через 15-20 с от начала его применения, то условный рефлекс начинается через 1-3 с. Но если постепенно отодвигать время подкрепления или «отставлять» условный раздражитель от безусловного раздражителя, то условный рефлекс будет запаздывать и начинаться за несколько секунд до подкрепления, т. е. через те же несколько десятков секунд или минут от начала действия условного раздражителя. При пищевых условных рефлексах у, собак запаздывание подкрепления может доходить до 2-3 мин, а при оборонительных — до 30-60 с. Это запаздывание условного рефлекса обусловлено развитием внутреннего торможения, что также доказывается его растормаживанием. Скорость развития запаздывания зависит от силы условного раздражителя и продолжительности отставления (она тем быстрее, чем слабее раздражитель и меньше отставление), типа нервной системы животного, характера условных раздражителей и других условий.
4. Дифференцировочное торможение. Условный рефлекс вызывается не только определенным условным раздражителем, но и близкими к нему раздражителями того же самого органа чувств.
Это обозначается как обобщение — генерализация. Генерализация условных рефлексов — физиологический процесс иррадиации возбуждения на соседние нейроны анализатора больших полушарий.
Биологическое значение первоначальной генерализации раздражителей состоит в том, что в природе раздражители большей частью не оказываются строго определенными, а постоянно колеблются, меняются, переходя из одной родственной группы и в другую. Так, звук, издаваемый животным-врагом и являющийся условным раздражителем оборонительного рефлекса животного-жертвы, может колебаться по высоте, силе и тембру в зависимости от напряжения голосового аппарата, расстояния и т. д.
Если один из этих близких раздражителей многократно не подкрепляется, то он постепенно перестает вызывать рефлекс и становится отрицательным условным раздражителем, а условный раздражитель, всегда подкрепляемый, продолжает вызывать рефлекс поэтому называется положительным. Например, условным раздражителем, вызывающим пищевую реакцию, сделан метроном, производящий 120 ударов в минуту. Сначала при действии метронома, производящего 140 или 100 ударов в минуту, также будет вызываться условный рефлекс. Но если метроном в 140 и 100 ударов никогда не подкреплять, то постепенно они перестанут вызывать условный рефлекс, а подкрепляемый метроном в 120 ударов будет вызывать рефлекс.
Дата добавления: 2019-11-25; просмотров: 196; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!