Классификация памяти у животных.
Все авторы, изучая память у животных, отмечают два вида или две формы памяти. Один из современных и наиболее активных исследователей памяти животных Конорский (2) характеризует их таким образом: есть стабил ь ная или перманентная форма памяти. Эта первая форма основывается на стойких микроморфологических изменениях в межцентральных связях. Вторая форма приписывается вращению возбуждения в замкнутых нейронных кругах, которое может удержаться в них некоторое время после воздействия внешнего мира. Эта форма памяти именуется свежей памят ь ю, а также непосредственной или динамической. Приблизительно так же характеризует эти две формы памяти и Хебб (3).
В результате подробного изучения фактического материала, накопленного мною и моими сотрудниками, мы пришли к заключению, что существует три или даже четыре вида памяти по их поведенческой характеристике и по предполагаемому морфо-физиологическому происхождению.
Первый вид памяти это тот же самый, который зарубежные авторы называют свежей или краткосрочной памят ь ю, проявляющейся в течение минут после однократного восприятия жизненно важного объекта. Второй вид — это длител ь ная или долгосрочная памят ь , которая может проявляться через много дней и месяцев после однократного восприятия жизненно важного объекта. Оба эти вида памяти выражаются в репродукции образа один раз воспринятого жизненно важного объекта. Поэтому можно назвать их об-
|
|
|
477
разной памятью. Из этих двух видов образной памяти подробно изучалась краткосрочная. Что касается долгосрочной образной памяти, она допоследнего времени мало служила предметом специального исследования, хотя и многие авторы, и сам Конорский наблюдали явления долгосрочной памяти после разового восприятия.
Третий вид памяти — тоже долгосрочный. Она проявляется в виде наступления условнорефлекторных реакций спустя некоторое время после их образования. Это будет условнорефлекторная память.
Наконец, можно выделить еще один вид памяти, который выражается в повторном эмоциональном возбуждении само по себе в индифферентной среде, если в этой среде животное испытало его от воздействия какого-либожизненно важного объекта. Это мы считаем проявлением эмоциональной памяти. Она может сохраняться у животных очень долго — месяцами и более.
Характеристика краткосрочной памяти.
Краткосрочную память мы изучали не только в отношении восприятия жизненно важных объектов всеми органами чувств, но также отдельно в отношении зрительного, слухового, вестибулярного и вкусового восприятия этих объектов. Наши исследования в основном протекали на кошках и собаках по методу свободных движений в большой экспериментальной комнате, как она представлена на рис. 45. Обстановка экспериментальной комнаты по условиям опыта могла быть изменена путем перестановки ширм, щитов, а также клетки и кормушек. При изучении памяти на местонахождение пищи мы не только пользовались кормушками, но и подачей пищи из миски в разнообразных необычных местах экспериментальной комнаты или в других комнатах. При этом, мы испытывали животных на отсрочку пищевого поведения не только в несколько минут, но и в несколько часов и дней. В последнем случае после показа пищи в каком-нибудь новом месте животное уводили в виварий и в голодном состоянии приводили вновь в тот же день или в другие дни.
|
|
|
Наряду с подробным описанием в каждом опыте всего поведения животного применялась также киносъемка всех наиболее характерных поведенческих актов.
Мы сначала приведем опыты с краткосрочной памятью на изолированное зрительное восприятие. Изучали у собак эту зрительную память таким образом. Животному, запертому в клетке, издалека, на расстоянии 1,5—2 м , показывали миску с пищей, а затем относили на 3—7 м и клали за одной из ширм. Через некоторое время освобождали его. На основе зрительной памяти животное правильно бежало к пище не только спустя несколько секунд после показа, но и спустя 20—25 мин. При этом не имеет значения, в каком положении находилось животное в момент освобождения, стояло на ногах или лежало с опущенной головой и куда его голова и все тело было повернуто. При всех этих условиях оно правильно бежало к месту пищи (Бериташвили и сотр., 4, 5).
|
|
|
Мы выше определили максимум отсроченных реакций на местонахождение пищи после зрительного восприятия ее в разных ситуациях, например в разных углах экспериментальной комнаты. Но максимумы временнь х отсрочек значительно меньше, если пищу показывают в разных местах, но в одной ситуации, т. е. когда перед глазами животного в одном поле зрения стоят на небольшом расстоянии одна от другой все те ширмы, за которыми прячется пища после ее показа. В таких случаях максимум кратковременной отсрочки только при первой пробе в данный опытный день более или менее длительный. В остальных пробах максимум отсрочки сильно уменьшается и доходит до 15—5 мин. Результат получен такой же, как у других авторов, которые работали в аналогичных условиях (4). Так, в лаборатории Конорского после зрительного восприятия максимум отсрочки у собак равнялся 17 мин., а у кошек — 6 мин. (Лавицка, 6). Конечно, такая короткая длительность запоминания, полученная по данным этих авторов, зависела от того, что пищу показывали не в разных ситуациях.
|
|
|
478
Память на слуховое восприятие изучалась так. Перед клеткой ставил» Щит, который закрывал всю обстановку от животного. Лаборант становился за одной из ширм и стучал об пол той миской, из которой животное получало пищу. Затем он отходил за экспериментальный стол. Собака может пойти к месту стука как во время стука, так и после него спустя 6—8 мин. Такое же правильное хождение к месту стука через несколько минут после него наблюдается, если на голову животного надета светонепроницаемая маска (Бериташвили, Айвазашвили и Орджоникидзе, 4).
Наконец, память на вестибулярное восприятие изучали таким путем: животное с закрытыми глазами (светонепроницаемая маска на голове) переносили в клетке в определенное место на несколько метров и там давали пищу, а затем тем же способом возвращали обратно на свое место. После освобождения оно может пойти туда и спустя несколько минут. В этом случае мы имеем восприятие пройденного пути и местонахождения пищи посредством раздражения лабиринтных рецепторов (Бериташвили, 7; Бериташвили, Айвазашвили и Орджоникидзе, 4).
В приведенных опытах с изолированным восприятием приводятся максимумы отсрочки, которые были получены в течение первых недель работы.
Но когда эти опыты продолжались в течение нескольких месяцев и пищу показывали изредка в разных ситуациях то на одной, то на другой стороне экспериментальной комнаты, максимум отсрочки при зрительных пробах удлинялся до 2 часов. В этих опытах на виду у собаки, находящейся в клетке, клали пищу за какую-либо ширму в экспериментальной комнате. Затем выжидали 30 мин. и дольше. В это время мы могли разговаривать вслух или уходить из комнаты, оставляя собаку в полной тишине. Обычно она лежала спокойно все это время и дремала. Когда же открывали клетку, она шла к той ширме, за которой клали пищу. Сначала она поступала так через 30 мин., а позднее не направлялась к месту пищи. Затем ходила к месту пищи и через час после показа пищи. Самый большой промежуток оказался равен 2 часам.
В отношении слухового и вестибулярного восприятия места пищи мы смогли уловить лишь небольшое увеличение максимума отсрочки. Причиной, должно быть, являлось то обстоятельство, что сравнительно редко испытывалась отсрочка на слуховое и вестибулярное восприятие. Но при определенных условиях, когда собака уже приучена к данного рода опытам, а постукивание миской с подкармливанием производится систематически на одной или на другой стороне комнаты, то продолжительность сохранения в памяти направления источника звука с прямым хождением точно к месту звука доходила до 15—18 мин. (Айвазашвили, 8).
Краткосрочная память изучалась нами также на комплексное восприятие местонахождения пищи: животное отводилось из клетки на новое место пищи в экспериментальной комнате, ему давали поесть или понюхать пищу и отводили обратно в клетку. После освобождения через много минут оно бежало к месту пищи. Такие опыты проводились нами с давних пор на разных животных (Беритов и Церетели, 9; Беритов, 1). Но в новейших опытах, совместно с Айвазашвили, мы изучили максимум отсрочки на комплексное восприятие пищи и нашли, что он значител ь но бол ь ше, чем при изолирован ном восприятии одним органом чувств. Собака может пойти к месту пищи не только через десятки минут, но и через несколько часов, и в следующие дни (10).
Если опыты ведутся при неизменяемой обстановке, т. е. если собаке дать пищу в новом месте, отвести в клетку и оставить там надолго в полной тишине, то при открытии клетки через 25—30 мин. она может выйти из нее, но к месту пищи не пойдет. Но это не значит, что у нее отсутствует в памяти это место пищи. Если после комплексного восприятия нового места пищи собаку возвратить в клетку, а через некоторое время отвести в виварий и затем через разные промежутки времени приводить ее обратно, она может
479
прямо пойти к месту пищи не только через 25—30 мин. после восприятия, ло и через несколько часов, и в следующие дни.
У беспокойных подвижных собак, которые, находясь в клетке во время отсрочки, визжат и все время пытаются открыть дверь клетки, максимум отсрочки после комплексного восприятия сильно сокращается — до однойдвух минут. Собака выйдет из клетки, но не пойдет прямо к месту нахождения пищи. У таких буйных собак память о новом месте пищи вообще не сохраняется на другой день (Бериташвили и сотр., 4). Следовательно, выявляется в таких случаях только краткосрочная память.
Наоборот, если собака спокойная, можно через 1—2 мин. после восприятия нового местонахождения пищи вывести ее из клетки и, не выпуская ошейника, минуту походить с ней по комнате, и даже если в это время дать ей пищу и затем отвести обратно в клетку, это не пометает ей правильно отреагировать через некоторое более или менее длительное время после освобождения (Бериташвили и сотр., 4).
Точно так же если подкормить животное в каком-нибудь новом помещении, а затем дать условный пищевой сигнал, собака может сначала побежать к сигнализируемой кормушке, но, покончив здесь с едой, она обязательно побежит к новому месту пищи сейчас же или после возвращения в клетку (Беритов, 1; Беритов и Церетели, 9). В обоих случаях краткосрочная пам-ять не нарушается благодаря осуществлению перед этим другого пищевого поведения.
Опыты с отведением к новому месту пищи ставились и так: собаке не давали есть, а после обнюхивания пищи ее отводили обратно. В таких случаях собака поступала так же, как и при поедании пищи. Она шлак новому месту пищи и через час, и через несколько дней. Но если ее подвести к новому месту пищи не настолько близко, чтобы она могла почувствовать запах, и дать ей поглядеть на пищу на расстоянии 1—1,5 м, тогда максимум отсрочки заметно укорачивается. На другой день правильный подход к месту пищи обычно не наблюдается (Бериташвили и Айвазашвили, 10).
Мы выше показали, что когда зрительно воспринятая пища укладывалась за одной из ширм, находящихся перед глазами животного в одной ситуации или в одном поле зрения, длительность запоминания места пищи сильно сокращалась. То же самое было при комплексном восприятии пищи в аналогичных условиях (10). Продолжительность запоминания точной локализации местоположения пищи была значительно меньше.
Итак, краткосрочная память на воспринятое местонахождение пищи зависит от многих условий. Она зависит от того, какие органы чувств возбуждаются при этом восприятии. Она лучше всего при комплексном восприятии, когда участвует обоня н ие. Она хуже при одном зрител ь ном восприятии и еще хуже при одном слуховом или вестибулярном восприятии. Краткосрочная памят ь сил ь но зависит от того, где находится п а ща при данных опытах. Она значител ь но лучше , когда пища воспринимается в разных ситуациях, в разных отдаленных участках экспериментал ь ной комнаты, чем в том случае, когда пища предлагается в разных местах, но близко друг от друга, во дной ситуации, в одном поле зрения.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 1150; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!