Проявление условнорефлекторной деятельности в хвостатом ядре.
В чем выражается участие хвостатого ядра при образовании условных рефлексов, было изучено подробно электрофизиологически. Серков и Паламарчук (25) в хронических опытах записывали у собак электрическую активность головки хвостатого тела и коры в затылочных и центральных областях. В «покойном состоянии» электрическая активность хвостатого тела характеризовалась большим разнообразием электрических потенциалов с более частым ритмом, чем в коре, но более низкой амплитудой (10—80 мк в) ; длительные потенциалы порядка 10—12 в секунду появлялись редко. Индифферентные раздражения (свет электрической лампы или звук) не влияли на активность хвостатого тела, хотя свет вызывал в затылочной области коры характерную реакцию — сначала угнетение, а затем повышение электрической активности.
Однако, когда применялись раздражители, которые вызывают пищевое поведение (показ пищи либо дача пищи), электрическая активность коры, и особенно хвостатого ядра, значительно менялась. В коре несколько увеличивалась амплитуда колебаний и ритм их делался более регулярным. В хвостатом же ядре возникали регулярные пикообразные потенциалы с частотой 16—18 в секунду, и каждому пику предшествовала волна медленного потенциала. После раздражения этот эффект удерживался несколько минут.
Был также выработан условный пищевой рефлекс на свет (15-ваттной электрической лампы, расположенной на расстоянии 30 см от глаз собаки) путем подкрепления мясо-сухарным порошком. После 10 сочетаний свет уже вызвал условный эффект в хвостатом ядре, а после 32 сочетаний свет один вызывал максимальное изменение электрической активности в коре и хвостатом ядре: сначала некоторое усиление электрической активности в коре мозга, а затем постепенно нарастающее усиление ее в хвостатом ядре. Степень изменения была примерно такая же, как при даче пищи.
|
|
|
Тот факт, что сигнал (свет) вызывает в зрительной области коры иной электрический эффект, чем до сочетания с пищей, т. е. быстрое усиление основной электрической активности, вместо начального угнетения и последующего усиления ее, ясно свидетельствует, чго кора мозга вступила во взаимо-
472
действие с пищевым раздражением через хвостатое ядро. Далее, другой факт — что корковый эффект на свет начинается раньше, чем специфический эффект пищевого раздражения в хвостатом ядре,— свидетельствует о том, что кора вступает в условную реакцию раньше, чем хвостатое ядро. И, наконец, то, что условный эффект хвостатого ядра был такой же, как безусловный и продолжался значительно дольше, чем условная реакция в коре, указывает, что данный эффект зависит от активации подкорки импульсами из хвостатого ядра и ее длительного течения благодаря круговращению этих импульсов в замкнутых нервных кругах между хвостатым ядром и промежуточным мозгом.
|
|
|
На основании этих наблюдений надо предположить, что нормально хвостатое ядро у млекопитающих не принимает непосредственного участия в образовании временных связей. Видимо, когда временные связи образуются в коре бол ь шого мозга, в неокор т ексе, вторично вовлекается хвостатое ядро посред ством экстрапирамидных путей, т. е. по прямым связям из коры.
Индивидуально приобретенная деятельность на базе двигательных эффектов, вызываемых локальным раздражением подкорковых образований.
В последнее время многими авторами сомато-вегетативные реакции, вызываемые локальным электрическим раздражением подкорковых образований вживленными электродами, изучались на животных в хронических условиях. Раздражались таким путем гипоталамус, таламические ядра, ретикулярное образование, средний мозг и др. Во всех случаях при пороговых силах наблюдалась ориентировочная реакция и при надпороговых раздражениях более или менее развернутая реакция с типичным выражением страха и ярости. Например, при раздражении среднего мозга Росс и сотр. (26) наблюдали у кошек: поворот головы в противоположную сторону, расширение зрачка, настороженность с поднятием ушных раковин, выгибание спины (волосы становились дыбом), рычание, выпускание когтей, кругообразный бег, прыжок, мочеиспускание и даже иногда дефекацию. Реакции не носили характера направленной атаки. Она по существу является только выражением смешанной реакции страха и ярости. По прекращении раздражения ясно выраженная реакция страха исчезает, но кошка начинает ходить и временами пытается уйти из обстановки опыта и часто мяукает. На базе этой реакции, вызываемой из среднего мозга, ретикулярного образования или гипоталамуса, очень легко образуется индивидуальная реакция на звуки. Так, например, в опытах Росса и сотр. (26) после первого же сочетания звука, на который предварительно была угашена ориентировочная реакция, с электрическим раздражением среднего мозга, этот звук вызывал ориентировочную реакцию головы с настораживанием, расширением зрачка и пристальным взглядом в ст орону звука. Эта реакция страха проявляется сразу после первого сочетания. У Росса и сотр. (26) получилось то же, что и в наших опытах, когда при условном звуке кошку раздражали электрическим током во время еды из сигнализируемой кормушки. После этого кошка отказывалась идти к кормушке при условном звуке. И эта ее тенденция удерживалась в течение многих дней и недель.
|
|
|
|
|
|
После повторных сочетаний кошка проявляла на сигнал более сложные действия, как убегание к дверям, прыжок, даже мочеиспускание.
Мы уже рассмотрели этого рода реакции страха и пришли к заключению, что они возникают в архипалеокортексе, ибо они могут наступать и после удаления неокортекса. Они приобретаются на основе одного индивидуального опыта, а не в результате многократного повторения, и потому нельзя называть их условными рефлексами. Раздражение подкорковых образований приводит в активное состояние передаточные пути, вступающие в архипалеокортекс прежде всего через ретикулярное образование; здесь они активируют центры реакции страха в гиппокампе, а может быть и в других отделах архипалеокортекса. Сигнализирующее раздражение — звук, а также вся обстановка опыта действуют на архипалеокортекс, на его сенсорные элементы. Между этими элементами и теми, которые возбуждаются в архипалео-
473
кортексе от электрического раздражения подкорки, устанавливаются в результате взаимодействия с первого раза прочные связи, как это происходит в неокортексе между компонентами сложного объекта при его восприятии. Поэтому повторное восприятие звука внешней обстановки опыта должно вызвать реакцию страха. Но при этой реакции страха кошка пытается уйти из обстановки через несколько секунд после прекращения раздражения мозга. Очевидно, у нее создался образ местонахождения повреждающего агента в данной обстановке, который удерживается на некоторое время и принуждает кошку оставить эту обстановку. И, видимо, это убегание происходит после раздражения мозга, поскольку во время раздражения оно тормозится наступающим при этом общим торможением.
Конечно, одновременно индивидуально приобретенная реакция образуется и посредством новой коры. Это должно происходить потому, что подкорковое раздражение посылает афферентную импульсацию не только в старую кору, но и в новую. Хорошо известно, что раздражение ретикулярной формации активирует кору, меняя ее электрическую активность, притом меняет не диффузной не одинаково, а по-разному в разных областях. Надо полагать, что при раздражении определенного участка ретикулярной формации восходящая импульсация достигает одной определенной корковой области, а афферентная импульсация — от обстановки — другой области. Если эти импульсации сочетаются с афферентной импульсацией от индифферентного звука, которая достигает слуховой области, то между этими всеми активными областями должны образоваться как моментальные связи, вызывая возникновение образа обстановки раздражения, так и условные временные связи в случае многократного сочетания. Так как образный психонервный процесс в новой коре протекает одновременно с эмоциональным психонервным процессом в старой коре, то обязательно между производящими их нервными элементами устанавливаются как моментальные связи, так и условные временные связи в случае их многократного сочетания. Поэтому сигнальный звук может вызвать эмоциональную реакцию страха не только непосредственно из старой коры, но и через новую кору.
Можно было подумать, что после многократного сочетания временные связи устанавливаются в подкорковых образованиях и поэтому сигнальные звуки могут вызывать реакцию по принципу условного рефлекса, без участия коры мозга. Но это предположение надо опровергнуть, потому что, как уже указывалось выше, после удаления новой и старой коры настоящие условные рефлексы не образуются у бескорковых животных. Но, конечно, такие временные связи на данный звук должны были установиться и в палеокортексе в случае многократного взаимодействия между элементами, воспринимающими звук и обстановку опыта, с одной стороны, и афферентные импульсы из раздражаемого участка подкорки, с другой. В таких случаях звук будет вызывать условную реакцию не только через неокортекс, но и через архипалеокортекс.
Индивидуально приобретенные реакции возникают не всегда на основе двигательных ответов от локального раздражения подкорковых образований. Если это раздражение вызывает изолированные движения, как поворот головы, поднятие ноги, жевательные движения и т. д. без проявления какихлибо поведенческих реакций, как это бывает при раздражении определенных участков гипоталамуса, то такие реакции не связываются с индифферентными раздражениями, как бы часто они ни сочетались. Все дело в том, что в этих случаях в подкорковых образованиях активируются отдельные рабочие механизмы, координирующие аппараты определенных движений, но при этом не возникает афферентной импульсации к палеокортексу. Поэтому сотни сочетаний этих изолированных движений с индифферентным звуком и с восприятием обстановки опыта не приведут к образованию условного рефлекса, как это было у Массермана (6) и у других (27).
Итак, при сочетаниях д вигател ь ных реакций от раздражения подкорко в ых образований с внешними индифферентными раздражениями тол ь ко то г да
474
образуются индивидуал ь но приобретенные реакции образного или ус ловного характера, если эти реакции эмоционал ь но-поведенческие и вызываются из архипалеокор т екса. Если же реакции всецело подкоркового происхождения без эмоционал ь ного содержания, тогда не образу е тся как образные , так и ус ловные реакции.
ЛИТЕРАТУРА
1. ГастоА., Наке Р., Роже А., Донжьо С., Ре ж и А., Моррелл Ф., Ю с А. и Ю с С. Журн. высш. нервн. деят., 1957, 7, 203.
2. ГастоА. и Р о ж е А. В кн. «ЭЭГ исследование высшей нервной деятельности». (Междунар. коллокв. 1958) М., 1962, 18.
3. ЙошииН.,Мацумото Дж., ОгураХ., СимокотиМ.,ЯмагутиВ. иЯмасакиГ. В кн. «ЭЭГ исследование высшей нервной деятельности». ( Междунар. коллокв. 1958) М., 1962, 187.
4. L i s s a k К., Grastyan E., Scanacky A., Keresi F., a. Vereby G. Acta Physiol, Pharmac. Neerl., 1957, 6, 451.
5. Квирцхалия А. В. Условные рефлексы на основе раздражений гипоталамуса у нормальной кошки и после удаления неокортекса (В печати).
6. MassermanJ. H. Behaviour and Neurosis. Chicago, 1943.
7. К о г а н А. Б. Электрофизиологическое исследование центральных механизмов некоторых сложных рефлексов. М., 1949.
8. Н a s s 1 е г R. Arch. Psychiat. Nervenkr., 1956, 194, 456.
9. В u ch w а 1 d N. А., Е г v i n F. R. EEG and Clin. Neurophysiol., 1957, 9, 477.
10. Б у т х у з и С. М. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1963, 13, 61.
11. Т е в з а д з е В. Г. Сообщ. АН ГССР. 1968, 49, № 1, 235; 49, № 2, 493.
12. М е t t 1 е г F. A., A d е s Н. W., L i р m a n Е. а. С и 1 1 е г Е. A. Arch. Neurol. Psychiat., 1939, 41, 984.
13. F г е е m a n W. а. К г a s n о L. Arch. Neurol. Psychiat., 1940, 44, 323.
14. Б у т х у з и С. М. Сообщ. АН ГССР, 1962, 28, 614.
15. Б у т х у з и С. М. Физиол. журн. СССР, 1965, 51, 47.
16. Б у т х у з и С. М. Журн. высш. нервн. деят., 1965, 15, 1036.
17. С а г man J. В., С owan W. М. а. Р о w е 1 1 Т. P. S. Brain, 1963, 86, 525.
18. Webster К. Е. J. Anat, 1965, 99, 329.
19. Б у т х у з и С. М. В кн. «Современные проблемы деятельности и строения ЦНС», вып. II. (XV) Тбилиси, 1968, 205.
20. В u ch wa 1 d N. A., W у er s E. J., L a u р г е с h t С. W., Н е u s e r G. EEG and Clin. Neurophysiol., 1961, 13, 531.
2 1. BuserP.,RougelA. a. Ferret C. Boll. inst. estud. med. Biol. (Mexico), 1964, 22 293
22. P u r p u r a D. P., H о u s e p i a n E. M., a. G r u n d f e s t H. EEG and Clin. Neurophysiol., 1957, 9, 179.
23. К e n n a r d M. A. J. Neurophysiol., 1944, 7, 127.
24. К л о с о в с к и и Б. Н. и В о л ж и н а Н. С. Вопр. нейрохирургии, 1956, 1, 8.
25. Серков Ф. Н. иПаламарчукИ. Г. Гагрские беседы, 1960, 3, 363.
26. R ossN., P i n ey r u aM., PrietoS., Arias L. P., S t i r n e r A. a. G a 1 eano C. Exptl. Neurol., 1965, 11, 263.
27. R о m a n i u k A. Acta Biol. Exper. (Warsaw), 1964, 24, N 3, 145.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 325; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!