Ри с . 195. Услов н ый двигатель н ый рефлекс на правой передней конечности в ответ на условное раздражение хвостатого ядра
Рефлекс вырабатывается на основе раздражения двигательной зоны в левом полушарии А — эффект раздражения хвостатого ядра: поворот головы и ослабление дыхания, Б — эффект раздражения двигательной зоны в левом полушарии учащение дыхания и сгибание правой передней ноги, В — сочетание того и другого раздражения, Г — условное движение правой ноги на раздражение хвостатого ядра после 55 сочетаний Обозначения, как на рис 192 (Тевзадзе).
В острых опытах было показано, что при раздражении хвостатого ядра в коребольших полушарий регистрируется ответ с коротким скрытым периодом (1—2 мсек), и поздняя реакция в виде веретенообразной активности медленных волн (Бутхузи, 16). После повреждения таламических неспецифических ядер ответ с коротким скрытым периодом сохраняется, но исчезает поздняя веретенообразная активность медленных волн (Бутхузи, 16). А из данных Пурпура, Грундфеста и др. (22) известно, что раздражение хвостатого ядра и тогда меняет электрическую активность коры, когда кора изолирована от ствола мозга.
470
Таким образом, эти данные показывают, что хвостатое ядро может влиять на кору больших полушарий как прямо, так и через таламические неспецифические структуры.
Итак, хвостатое ядро , должно быт ь , находится с новой корой в таком же взаимодействии , как ра з ные участки коры между собой. Но нервные эле менты, образующие временные связи, находятся тол ь ко в коре в виде а сс о ц иа ц ионн ы х и вставочных пирамидных нейронов. Видимо, из корковых временных кругов значительная част ь экстрапирамидных путей проходит че рез ядра, попутно активируя их своими колла т ера л ями.
|
|
|
Влияние двустороннего разрушения хвостатого ядра на индивидуально приобретенную поведенческую деятельность.
Опыты с разрушением хвостатого ядра на обеих сторонах производились еще в прошлом столетии. При этом авторы наблюдали разные расстройства в двигательной сфере, среди которых наиболее постоянно развитие гиперкинезии — повышенной моторной активности, но все это происходило в течение нескольких недель. Наиболее обширные исследования провела М. Кеннард (23) на обезьянах. Она отсасывала мозговое вещество хвостатого ядра и наблюдала двигательные расстройства с наступлением непроизвольного тремора в начале движений, особенно при больших мышечных напряжениях.
Особенно интересны результаты опытов Клосовского и Волжиной (24) на щенках после разрушения хвостатого тела с обеих сторон. Эти собаки лосле операции находились под наблюдением до двух-трех лет. В первые дни подопытные животные обнаруживали сильнейшее понижение рефлекторной деятельности на внешние раздражители; они не реагировали даже яа сильные световые и звуковые раздражения: яркое освещение электрической лампой, звук органной трубы или звонка, человеческий голос не производили на них никакого впечатления. Сон таких собак в первое время был очень длителен и так глубок, что внешние раздражители с трудом вызывали пробуждение. Сами они не ели, приходилось опускать их морду в дищу.
|
|
|
Спустя несколько недель послеоперационные расстройства в значительной мере проходили. Некоторые собаки обнаруживали большую подвижность, хорошо бегали, прыгали через препятствия; другие, наоборот, были
-заторможены, пассивны, боязливы. Все движения были правильно координированы. При ходьбе они обходили препятствия. Половые и материнские инстинкты выявлялись в полной мере. Никаких нарушений в вегетативной
•системе не наблюдалось. Не было никаких трофических расстройств.
Несмотря на кажущуюся нормализацию поведения, условнорефлекторная деятельность была нарушена. Путем применения методики свободных движений обнаружено, что большинство подопытных собак не приучается подбегать к кормушке на звуковой сигнал и возвращаться на определенное место, несмотря на большое количество сочетаний (от 320 до 1225). Лишь у двух подопытных собак образовалось нестойкое пищевое поведение на звук после 300 сочетаний, но дифференцировки на другой звук нельзя было выработать.
|
|
|
Такие же результаты получались у Клосовского и Волжиной на подопытных собаках после отделения зрительных бугров и внутренней капсулы в том месте, где проходят волокна от зрительных бугров в базальные ганглии и обратно (хвостатые ядра и вся стриарная система оставались нетронутыми). Исходя из этого, авторы предполагают, что изменения условнорефлекторной деятельности после разрушения хвостатых ядер должны зависеть от прекращения поступления через таламус особых дополнительных имлуль'•ов, нормализующих процессы возбуждения и торможения в коре большого мозга. Мы же находим, что при разрушении хвостатых ядер в основном страдают не временные связи в коре, которые, должно быть, образуются и укрепляются, Как в норме, а благодаря прекращению передачи импульсов из поступательных временных связей по экстрапирамидным путям посредством хвостатых ядер к промежуточному мозгу.
471
Наряду с этими фактами Клосовский и Волжина (24) сообщают, что подопытные собаки узнавали кормушку и свое место; они бегали от экспериментатора к кормушке и обратно вне связи с условным сигналом. Они поднимались на задние лапы за кусочком мяса и реагировали на зов человека. Все эти факты ясно свидетельствуют о том, что после двустороннего удаления хвостатого ядра образная психонервная деятел ь ност ь по существу не нару шается. Это вполне понятно, ибо образная деятельность зависит от анализаторов, которые были в сохранности. После двустороннего удаления хвостатого ядра нарушаются главным образом передаточные пути от коры к под корковым образованиям. Временные связи в коре между анализаторами обра зуются посредством корковых ассо ц иационн ы х нейронов. Но эти временные связи не могут оказат ь влияния на рабочие механизмы внешних реакций вследствие перерыва значител ь ной части экстрапирамидных путе йкт ала мичес к им и другим подкорковым ядрам.
|
|
|
Поскольку хвостатое ядро на каждой стороне непосредственно связано как с корой, так и с таламическими ядрами, оно может действовать на кору как облегчающим, так и тормозящим образом. А именно, надо предположить, как уже указывалось выше, что полоски угнетения в коре производят торможение корковой активности через хвостатое ядро и таламические ядра. Этим путем, по-видимому, происходит как общее торможение корковых двигательных эффектов, так и общее понижение корковой возбудимости на электрическое раздражение. Что это торможение является общим, видно из того, что животное может приходить в сонное состояние. Шелуха и бледный шар, очевидно, осуществляют облегчающее действие на двигательную систему, ибо раздражение их вызывает разнообразные движения тонического характера.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 297; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!