Интегративная деятельность всей коры при индивидуально приобретенных реакциях.
Каждый раз при образовании условнорефлекторного пищевого или оборонительного поведения в коре большого мозга возникает очень сложная система временных связей: 1) между нейронами неокортекса, воспринимающими условное и безусловное раздражение; 2) между нервными элементами архипалеокортекса, воспринимающими те же условные и безусловные раздражения; 3) между воспринимающими нейронами неокортекса, с одной стороны, и таковыми нейронами архипалеокортекса — с другой; 4) между воспринимающими нейронами архипалеокортекса и его же интегрирующими механизмами; 5) между воспринимающими нейронами неокортекса и интегрирующими механизмами архипалеокортекса. При каждом условном раздражении первично активируются как архипалеокортекс, так и неокортекс. Но каждый раз при действии условного раздражителя архипалеокортекс получает импульсацию также из неокортекса по определенным ассоциационным путям. Эти импульсы вторично активируют здесь определенный комплекс воспринимающих и интегрирующих механизмов пищевой или оборонительной реакции. При этом возникает соответствующее эмоциональное переживание и приходит в активное состояние определенный комплекс сомато-вегетативных рабочих механизмов. Нои архипалеокортекс при его активировании условным раздражителем действует через ретикулярное образование на неокортекс, повышая ее возбудимость. Это должно, с одной стороны, сильно благоприятствовать лучшему восприятию внешнего мира и усилению ориентировочного движения головы, согласно возникшему при этом образу, а с другой—усиливать импульсацию из неокортекса, которая, действуя на архипалеокортекс, активацию одних интегрирующих механизмов эмоциональной реакции повышает, а активацию других, налборот, понижает, тормозит.
|
|
|
Короче говоря , вся организация м о тп ива ц ионно-э м оцио н алъного поведен ческого акта с его внутренним эмоционал ь ным чувством и внешним выражением должна происходит ь в палеокортекс е; неокортекс же , отражая внешний мир , со з дает образы его и в то же время через множество прирожденных и индивидуал ь но приобретенных нервных связей с палеокор т ексом может как активироват ь поведенческие механизмы последнего, так и тормозит ь их, приспосабливая организм к условиям среды согласно восприятиям и репро дуцируемым при э том образам.
ЛИТЕPATУРА
1. Ten Cate J. Arch. Neerland. Physiol., 1934,1 9, 191; Ten CateJ. a. HerkA. W. Arch. Neerland. Physiol., 1933, 18, 337.
2. Б е л е н к о в Н. Ю. Бюлл. эксперим. биол. и мед., 1950, 29, 100 и 182.
3. 3 а г е р О. Межуточный мозг. Бухарест, 1962. Изд-во АН Рум. HP.
464
4. Орджоникидзе Ц. А. иНуцубидзе М. А. Сообщ. АН ГССР, 1959, 23, 187; Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1960, 12, 95.
|
|
|
5. ХананашвилиМ. М. Вестник АМН СССР, 1964, № 6, 27.
6. НуцубидзеМ. А. иОрджоникидзеЦ. А. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1961, 12, 85.
7. Б е л е н к о в Н. Ю. Условные рефлексы и подкорковые образования мозга. М., 1965.
8. L i s s a k K.|E., GrastyanE.,Scanack у А.,К eresiF. a. VerebyG. Acta Physiol. Pharmacol. Neerland., 1957, 6, 451.
9. G о 11 z F. PH. Arch. ges. Physiol., 1892, 51, 570
10. Б е p и т а ш в и л и И. С. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1953, 9, 3.
11. 3 е л е н ый Г. П. Труды Общ-ва русск. врачей в СПб., 1911—1912, 80, 50 и 471.
12. Зеленый Г. П. Медико-бпол. журн., 1930, 6, 1.
13. П о п о в Н. Ф. Бюлл. эксперим б иол. и мед., 1950, 30, 12; Исследования по физиологии коры головного мозга животных. М., изд-во «Советская наука», 1953.
14. Попова Н. С. Сравнительная характеристика нервных процессов в слуховом и зрительном анализаторах собаки и т. д. Автореф. дисс. из Ин-та мозга АМН СССР, М. 1960.
15. Н у цу б ид з е М. А. Труды Ин-та физиол АН ГССР, 1961, 13, 103.
16. К о р и д з е М. Сообщ. АН ГССР, 1967, 48, № 3, 711; 1968, 50, № 2, 487.
17. Б е р и т а ш в и л и И. С. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1961, 12, 19.
18. А и в а з а ш в и л и И. М. Сообщ. АН ГССР, 1963, 30, 59.
19. ЙошииН. .Мацумото Дж. , ОгураХ., Симокоти М.,ЯмагутиВ. иЯмасакиГ. В кн. «ЭЭГ исследование высшей нервной деятельности» (Междунар. коллокв.). 1958, М., 1962, 187.
20. Б е р и т о в И. С. Физиол. журн. СССР, 1934—1938, 17, 18 и 19.
|
|
|
21. К р я ж е в В. Я. Природа, 1938, 4, 44.
Индивидуально приобретенная деятельность подкорковых образовании
Роль ретикулярной формации в индивидуально приобретенных реакциях.
В настоящее время, когда выяснилось столь большое значение ретикулярной формацией ствола мозга в бодрствующей деятельности головного мозга, многие исследователи, например Гасто и сотрудники (1, 2),Йошиии сотрудники (3), настаивают на том, что временные связи, от которых зависит выработка условных рефлексов, имеют отношение к окончаниям коллатеральных волокон афферентных путей в интраламинарных и ретикулярных ядрах таламуса. Таким образом, по мнению этих авторов, диэнцефальная' область является местом замыкания связей при условнорефлекторной деятельности. Позднее те же авторы расширили эту область замыкания. Они пришли к выводу, что замыкание дуги рефлекса, ответственное за условнорефлекторную деятельность, происходит в основном в неспецифических формациях мозга и особенно в неспецифических структурах ствола мозга. Более того, они находят, что в условнорефлекторные реакции кора вторично вовлекается системой неспецифических проекций. Предполагается, что кора вовлекается путем распространения потока импульсов возбуждения из условного очага возбуждения, появившегося в ретикулярной формации мозгового ствола.
|
|
|
Гасто и другие (1, 2) основывают эти утверждения на осциллографической регистрации электрической активности различных неспецифических ядер ствола мозга.
Так, исследованиями Йошии и Мацумото (3), которые изучали электрическую активность подкорковых структур во время образования временных связей, например при сочетании мелькания света со звуком, установлено, что звук начинает условно вызывать электрический эффект в ретикулярной формации среднего мозга, причем этот условный ответ наступает намного раньше, больше и длительнее, чем в неокортексе. Впоследствии Йошии и Мацумото показали, что условная реакция в виде повторных специфических эффектов устраняется после двустороннего повреждения таламического ядра.
Л ишак и сотрудники (4) приходят к заключению, что временные связи
465
первично образуются в ретикулярной формации, а именно: они предполагают, что первые признаки временной связи, в виде условной ориентировочной реакции, формируются в восходящей активирующей системе. При этом имеется в виду та самая ориентировочная реакция, которая дает возможность условному раздражителю вступать во все более тесный контакт с безусловным раздражителем.
Однако с этим объяснением нельзя согласиться, и вот почему. Рассмотрим факт Йошии и Мацумото. После многократного сочетания звука со светом нервные элементы, воспринимающие звук в слуховой коре, должны вступать (по условиям сочетания сначала звук, затем свет) во временную связь с пусковым механизмом ориентировочной реакции зрительной коры, который реагировал каждый раз на свет. Вследствие этого звук стал вызывать ориентировочную реакцию света. И если вообще свет вызывает изменение электрической активности в ретикулярной формации, то и звук будет вызывать такой же эффект через означенную временную связь.
Но если электрический эффект в ретикулярной формации может начинаться раньше, чем в неокортексе, то это не говорит за образование временных связей в ретикулярной формации. Теперь известно, что временные связи могут образоваться и помимо неокортекса, через архипалеокортекс. Как известно, после удаления новой коры способность к ориентировочной реакции не исчезает. При каждом образовании условного рефлекса временные связи образуются как в неокортексе, так и в архипалеокортексе, и весьма возможно, что ранний электрический эффект ретикулярной формации наступает через лимбическую систему из архипалеокортекса.
Вот это предположение хорошо подтверждается прямыми опытами. У кошки, лишенной новой коры, на основе двигательных эффектов ориентировочной реакции и страха, вызываемых раздражением мезенцефалической ретикулярной формации, можно образовать условный рефлекс на звук. Спустя несколько десятков сочетаний звук в отдельности дает такой же двигательный эффект, как электрическое раздражение ретикулярной формации. Начинается этот эффект вздрагиванием и ориентировочной реакцией (Квирцхалия, 5). Безусловно, этот ориентировочный рефлекс вызывается из архипалеокортекса, а не из ретикулярной формации, ибо, как выше было сказано, после удаления всей коры временные связи не образуются и такие бескорковые животные не проявляют настоящей ориентировочной реакции. Известно также, что типичные ориентировочные реакции на филогенетической лестнице появляются у тех животных, у которых имеется кора. Впервые кора и ориентировочные реакции появляются у рептилий.
Условные рефлексы вырабатывались у нормальных животных и на базе двигательных эмоциональных реакций, вызываемых из гипоталамуса (Массерман, 6). Характерно, что этот рефлекс сохраняется после удаления новой коры в несколько упрощенной форме в виде настораживания и ориентировочного рефлекса (Квирцхалия, 5). Но нет основания утверждать, что временные связи устанавливаются с нервным субстратом самого гипоталамуса. Прежде всего это видно из того, что после удаления всей коры нельзя образовать типичные условные рефлексы.
Главным основанием для предположения, что временные связи между условными и безусловными раздражителями могут образоваться в среднем и промежуточном мозге, служит также следующее наблюдение. При образовании условного рефлекса от неспецифических ядер ствола мозга начинают отводиться такие же электрические эффекты при условном раздражении, как и при безусловном. Между тем если при отведении от различных ядер диэнцефальной и мезенцефальной областей условный сигнал вызывает особого рода повышенный электрический ответ в этих ядрах, который появляется вместе с условным рефлексом и исчезает при угашении последнего, то это ни в коем случае не говорит за то, что именно здесь, в ядрах, происхо~ дит условное замыкание или что условный сигнал связывается непосредственно с ними. Если данное ядро является координирующим или двига-
466
тельным центром одного из многочисленных сомато-вегетативных компонентов эмоционального поведения, то оно должно вовлекаться каждый раз в условный рефлекс, который образовался путем замыкания условного и безусловного раздражения в высшем отделе головного мозга — в коре большого мозга. При этом с каждым повторением условного рефлекса электрический эффект данного ядра должен усиливаться благодаря его структурному и функциональному развитию.
Как указывалось выше, у млекопитающих временные связи для типичных условных рефлексов образуются исключительно в высших отделах головного мозга — неокортексе и архипалеокортексе. Однако некоторые авторы на основании осциллографических исследований склонны утверждать, что эти временные связи первично образуются в палеокортексе. Так, например, Йошии и Мацумото (3) утверждают, что система амигдала — гиппокамп ответственна за временную связь между представительствами условного и безусловного раздражителей. Основным доказательством является тот факт, что при действии условного раздражителя, пищевого или оборонительного, наряду с десинхронизацией в новой коре, возникают медленные волны частотой 4— 5 в секунду в определенных структурах палеокортекса, в базальных ганглиях, в промежуточном и среднем мозге. Однако при этом авторы находят, что ведущим является палеокортекс, система амигдала — гиппокамп. Следовательно, предполагается, что все другие структуры активируются под влиянием этой системы, т. е. при образовании условного рефлекса временная связь формируется здесь, в системе амигдала — гиппокамп, и уже отсюда активируются через ретикулярную систему как неокортекс, так и все сомато-вегетативные центры данного эмоционального поведения.
Выше, при рассмотрении вопроса о структурных основаниях условного рефлекса, было сделано заключение, что первоначально условный рефлекс формируется как в палеокортексе, так и в неокортексе. Но в период утверждения временных связей в неокортексе, т. е. в период дифференциации условного рефлекса, последний может осуществляться исключительно за счет временных связей неокортекса, при полном отсутствии эмоционального возбуждения, основного показателя деятельности временных связей палеокортекса.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 301; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!