Электрическая активность архипалеокортекса при условных рефлексах.
Путем осциллографического исследования архипалеокортекса при образовании условного оборонительного рефлекса были обнаружены характерные изменения электрической активности. Так, Лшиак и сотрудники (8) при отведении от гиппокампа в этих условиях обнаружили следующие изменения электрической активности. Совершенно новый, необычный звук вызывал десинхронизацию как в неокортексе, так и в гшшокампе. После ряца сочетаний звука с электрическим раздражением лапы звук начинал вызывать в гиппокампе медленные потенциалы по ри!му 5 г ц . В это же время наступала усиленная тоническая ориентировочная реакция на звук. Появление медленных потенциалов авторы связывают с возникновением временных связей и с условной эмоциональной реакцией в ответ на звук. В дальнейшем, когда звук начал вызывать оборонительное движение лапы и медленные потенциалы перестали наступать в гиппокампе, тогда перестала вызываться и ориентировочная реакция. Теперь условный звук вызывал десинхронизацию, как и электрическое раздражение.
По нашему мнению, при образовании условного оборонительного, сгибательного рефлекса, наступающие в гиппокампе медленные потенциалы по ритму 5 гц связаны с действием на гиппокамп временных связей, образованных в неокортексе. Эта стадия развития условного электрического эффекта, видимо, совпадает с эффекторной генерализацией, когда наступает на условный сигнал усиленная эмоциональная реакция, визг, учащенное дыхание. Эта эмоциональная оборонительная реакция, должно быть, вызывается из архипалеокортекса в частности из гиппокампа, но в основном путем его активации из возбуждаемого безусловным раздражением кожного анализатора. Последующее исчезновение медленных волн, вместе с исчезновением эмоциональной реакции, совпадает с эффекторной дифференциацией, когда все означенные реакции на условный сигнал исчезают, кроме оборонительного сгибания лапы, которое осуществляется через проекционные пирамиды к двигательным аппаратам головного и спинного мозга. Отсюда можно заключить, что медленные потенциалы гиппокампа по 5 гц обусловлены воздействием временных связей из кожного анализатора и возникшей при эюм эмоциональной реакцией. Когда же эти временные связи в период эффекторной дифференциации перестали вообще действовать, тогда и гиппокамп перестал давать означенные медленные волны и эмоциональную реакцию (см. гл. XVIII—3 об эффекторной генерализации и дифференциации)
|
|
|
Итак , в отсутствие нео ко ртекс а , в ч а стности в отсутствие зрительной и слуховой воспринимающих областей и его ассоциацио н н ы х полей, можно образоват ь типичные пищевые и оборонител ь ные рефле к сы на зрител ь ные , слуховые и лабиринтные раздражения.
|
|
|
457
Условные рефлексы после удаления всей коры.
При изучении индивидуально приобретенных эмоциональных реакций и условнорефлекторной деятельности при удалении неокортекса нельзя было решить вопрос, в какой мере эти функции обязаны своим происхождением лимбической системе и вообще архипалеокортексу, так как во всех этих явлениях могли играть существенную роль такие важные внекорковые образования, как гипоталамус, таламус, базальные ганглии, ретикулярная формация, мозжечок. Поэтому надо также рассмотреть поведение животных после удаления всей коры большого мозга.
Способность к индивидуально приобретенной деятельности после удаления всей коры больших полушарий изучалась многими исследователями. Еще Гольц (9), первый исследователь рефлекторной деятельности у бескорковых собак, месяцами живших после операции, показал, что подобные животные лишены способности к индивидуально приобретенным реакциям: они по запаху или по виду не узнают пищу, не узнают хозяина по голосу или по виду; наталкиваясь на препятствие, не обходят его. Нормальные собаки обходят препятствия даже с закрытыми глазами при помощи условных рефлексов на тактильные и лабиринтные раздражения (РЗериташвили, 10). Все эти индивидуально приобретенные рефлексы именуются, по Павлову, натуральными условными рефлексами, которые образуются сами собой в течение индивидуальной жизни.
|
|
|
Гольц утверждал, на основании своих наблюдений, чго бескорковые собаки лишены всех тех проявлений, по которым можно было бы заключить об уме, памяти, сообразительности и интеллекте животного, что такие собаки ничему не научаются, ибо не обладают никакими воспоминаниями.
Позднее многие исследователи пробовали образовать у бескорковых собак условные слюнные и оборонительные рефлексы по известной методике Павлова в условиях камеры. Оказалось, что, несмотря на сотни подкреплений, условные слюнные рефлексы не образовываются. Так, в лаборатории Павлова Зеленый (11, 12) наблюдал собаку, которая жила после операции больше года. Он пытался образовать слюнной условный рефлекс на сильный звук, который вызывал движение головы и отряхивание ушами, путем сочетания его с вливанием кислоты в рот, что вызывало обильное слюноотделение. Эти раздражения сочетались 324 раза и все же звук не сделался условным сигналом, т. е. в отдельности он не вызывал слюнного рефлекса.
|
|
|
Однако впоследствии на другой бескорковой собаке Зеленый и сотрудники как будто образовали оборонительный рефлекс на сильный звук — свисток. Они удалили кору, за исключением небольшого слоя над полосатым телом и небольшой части височной доли в основании мозга на левой стороне. Поведение животного не отличалось от поведения бескорковых собак: собака не ориентировалась в пространстве, наталкивалась на предметы, глотала пищу, только если ее клали в заднюю половину рта; если опускали лапу в холодную воду, не вынимала ее. И вот на такой собаке удалось образовать оборонительный рефлекс на охотничий свисток путем сочетания последнего с электрическим раздражением лапы: на звук собака поднимала раздражаемую ногу. Рефлекс образовался после 104 сочетаний; он был все время генерализован — другие звуки также вызывали этот рефлекс. После угашения рефлекса на необычные звуки свисток вызывал его. На раздражения другого качества (запах, свет, тактильное раздражение кожи) не удалось образовать оборонительный условный рефлекс. Кроме того, не удалось вообще образовать условный слюнной рефлекс ни на одно из применяемых раздражений.
У бескорковых собак можно образовать оборонительный условный рефлекс на сильный звук даже при значительных повреждениях промежуточного мозга. Так, Попов (13) пытался образовать условный рефлекс у собаки после удаления всей коры, за исключением некоторых частей аллокортикальной и периаллокортикальной формации. Гистологическое исследование показало, что эти уцелевшие части коры были дегенеративно изменены, наб-
458
людались сильное нарушение архитектоники клеточных элементов и образование полостей. Поэтому, по мнению Попова, они должны были потерять почти полностью свою функциональную значимость. Автор обнаружил значительные дегенеративные изменения и в базальных ганглиях, в промежуточном мозге, особенно в зрительном бугре и метаталамусе. Автор поэтому считает, что после полного удаления коры больших полушарий нельзя говорить «о таламическом животном». Это скорее гипоталамическое животное или даже бульбарное.
И вот на такой собаке, которая жила после операции более трех лет, Попову вместе с Кряжевым удалось выработать условный оборонительный рефлекс на стук метронома после 200-го сочетания с электрическим раздражением лапы. Однако этот рефлекс не наблюдался в форме изолированного поднятия лапы. Подъем лапы обычно сопровождался длительным общим возбуждением собаки, которое выражалось в беспорядочных движениях всех; конечностей и тела. Этот рефлекс был стойкий. Но он не дифференцировался и не угасал. То же самое эти авторы наблюдали у другой бескорковой собаки. Они не склонны называть этот выработанный рефлекс типичным условным рефлексом.
Так как у бескорковых собак Зеленого и Попова оборонительные рефлексы не вырабатывались на другие раздражения (световые, обонятельные, тактильные), а также не удавалось выработать пищевого рефлекса ни на какие посторонние раздражения, то это обстоятельство уже указывало, что бескорковые животные не способны к условнорефлекторной деятельности. И если у этих собак после более чем стократного болевого электрического раздражения лапы вызывался оборонительный рефлекс на сильные звуковые раздражения, то это могло произойти по следующей причине. Определенные нервные комплексы головного мозга, многократно возбуждаемые раздражением, должны претерпевать структурное развитие. В связи с этим должна повыситься и и\ возбудимость. Тем самым создается постоянный очаг повышенной возбудимости, который может приходить в активное состояние от сильного звука в силу общей иррадиации возбуждения из нервных элементов, возбужденных звуком, а не в силу образования временных связей.
Почему именно звуки активировали эти очаги повышенной возбудимости, а не другие посторонние раздражения? Основной причиной, должно быть, является то обстоятельство, что, как теперь известно по данным Ы. С. Поповой (14), у собак передаточные станции в стволе головного мозга для звуковой афферентной импульсации развиты значительно сильнее, чем для световой и, по-видимому, любой другой рецепции. Отсюда понятно, что на двигательные центры, возбуждаемые в стволе мозга болевым раздражением, должна была подействовать особенно сильно иррадиация импульсов возбуждения из слуховых передаточных ядер.
Из приведенных исследований ясно видно, что на животных , лишен •н и х всей коры бол ь шого мозга , типичные услов н ые рефлексы не образуются, а на животных, лишенных только нео к ортекса, типичные условные рефлексы на зрител ь ные и с л уховые раздражения образуются. Отсюда следует, что условнорефлекторная деятельность не свойственна подкорковым образованиям, но свойственна архипалеокортексу. Здесь должны возникать временные связи, вызывающие условные рефлексы после удаления неокортекса. Возможность образования их обеспечивается, во-первых, тем обстоятельством, что все рецепторы, в частности зрительный и слуховой, действуют на палеокортекс, например на гиппокамп, вызывая в нем электрические ответы, а во-вторых, тем, что раздражением палеокортекса можно вызвать как пищевые, так и оборонительные реакции.
Итак, в архипалео к ор т е к се существуют все необходимые условия, чтобы индивидуал ь но приобретенные связи образовалис ь между его сенсорными эле ментами, которые воспринимают внешнее раздражение, и теми образованиями, которые производят эмоциональные переживания и интегрируют соответствующие поведенческие акты.
459
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 312; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!