ГЛАВА XVII. СТРУКТУРНЫЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВАНИЯ ОБРАЗОВАНИЯ ВРЕМЕННЫХ СВЯЗЕЙ
Предварительные сведения.
Как указывалось выше, автоматизация индивидуально приобретенного поведения предполагает образование временных связей в новой коре больших полушарий. Поэтому механизм образования временных связей можно хорошо изучить путем исследования поведения животных по методу свободных движений, но исторически изучение образования временных связей началось путем исследования одного из отрезков пищевого поведения — слюнной секреции.
Павлов в 1900—1902 гг. создал методику изучения временных связей путем образования условной слюнной реакции в звуконепроницаемой камере, а Бехтерев в 1906—1907 гг. путем образования условного оборонительного рефлекса сгибания ноги в условиях фиксации животного в камере. Мы в 1916 г. начали изучать временные связи при помощи оборонительной двигательной методики, как Бехтерев, в условиях камеры, а с 1926 г.— путем автоматизации пищеводвигательного поведения по методу свободных движений.
Понятие о временной связи, созданное Павловым более 50 лет назад, предполагает образование новых функциональных связей между нервными комплексами в коре больших полушарий при их одновременном и последовательном возбуждении. У высших животных и у человека временные связи лежат в основе всех видов индивидуально приобретенных заученных реакций. Павлов и его ученики в течение 50 лет занимались тщательным и всесторонним изучением условий их возникновения, изменчивости, взаимодействия и роли в поведенческих реакциях. Однако природа временной связи, физиологические и структурные основания для ее возникновения и изменчивости не являлись предметом постоянной и тщательной разработки. Купалов в 1948 г. (1) и Асратян в 1952 (2) посвятили специальные статьи происхождению временных связей, но без привлечения новейших физиологических и структурных данных о коре больших полушарий. Вне школы Павлова такие попытки относительно образования функциональных связей в коре большого мозга делались Бехтеревым еще в 1898 г. (3), а в 1926—1927 гг. и нами (4). Но и в этих попытках временные связи не рассматривались с точки зрения структуры коры мозга.
|
|
|
Более поздние высказывания о происхождении временных связей имеются в работах Саркисова 1948 г. (5), Сеппа 1949 г. (6), а также Беритова 1940 г. (7) и 1948 г. (8); в них образование временных связей связывалось со структурой коры мозга, но все они были схематичны и лишены конкретизации, так как не пользовались морфологическими понятиями, были без указаний на конкретные структурные изменения нервных элементов коры при образовании временных связей.| Физиологическое обоснование временных связей также страдало существенными дефектами, прежде всего потому, что многие теоретические положения, выработанные в отношении спинного мозга,
|
|
|
307
автоматически переносились на кору, без наличия аналогичного фактического материала в отношении коры.
В последнее время мы снова сделали попытку выяснения природы временных связей с привлечением новых фактических положений из области физиологии и морфологии коры больших полушарий. Результаты впервые были изложены в 1961 г. (42).
Образование временных связей условного оборонительного рефлекса.
Как уже было показано, при восприятии и возникновении образа внешнего мира временные связи между воспринимающими звездчатыми нейронами образуются сразу, при первом же одновременном или последовательном их возбуждении. Иначе бывает при одновременном или последовательном возбуждении воспринимающих и эфферентных пирамидных нейронов коры, т. е. при образовании условных рефлексов. Временные связи между ними образуются и упрочиваются в результате многократного совпадения возбуждений. Павлов и Бехтерев, а также их последователи изучали исключительно подобные временные связи. Очевидно, при образовании условного оборонительного сгибания конечности на звуковое раздражение, путем сочетания его с электрическим раздражением лапы, временные связи образуются в первую очередь между воспринимающими нервными образованиями звукового и кожного анализаторов. Но так как безусловное раздражение вызывает двигательные реакции в виде ориентировочного движения головы и более или менее сложной реакции самозащиты (поднятие конечности, общее освободительное движение, визг, усиленное дыхание), одновременно возбуждается от проприцептивных раздражений двигательный анализатор. Поэтому анализатор, куда адресован условный раздражитель, связывается также с двигательным анализатором.
|
|
|
Первая реакция на условный сигнал после его сочетания с оборонительным рефлексом заключается в повороте головы в сторону раздражаемого участка кожи и в усиленном дыхании. Эта ориентировочная реакция возникает потому, что при действии сигнального раздражителя репродуцируется образ раздражаемого участка кожи, а это в свою очередь вызывает соответствующую ориентировочную реакцию головы.
Что касается условной двигательной реакции конечностей, то они обычно образуются после нескольких или многих сочетаний сигнального раздражения с безусловным рефлексом. По-видимому, только когда нервные связи между анализатором, куда адресован сигнальный раздражитель, и анализаторами, куда поступают импульсы при безусловном раздражении, достигают определенной степени развития, они начинают возбуждать эфферентную систему пирамидных нейронов для производства внешней реакции в виде секреции или двигательной реакции.
|
|
|
Мы считаем, что нервные элементы двигательного анализатора, воспринимающие проприоцептивные раздражения, связаны с эфферентными пирамидными нейронами прирожденным путем при помощи вставочных нейронов. Эта связь должна развиваться в свою очередь в постэмбриональной жизни вследствие упражнения. Поэтому при развитии нервных связей, так сказать, временных связей между анализатором сигнального раздражения и двигательным анализатором, сигнальный раздражитель может вызвать двигательную реакцию конечностей, т. е. стать условным раздражителем.
Весьма возможно, что раздражение кожи вызывает изолированное поднятие конечности через кожный анализатор, вследствие существования развитых нервных путей между этим анализатором и двигательным. Иначе говоря, возбуждение кожного анализатора одной какой-либо конечности активирует эфферентную систему пирамидных путей соответствующей конечности через двигательный анализатор. Однако общие оборонительные реакции в виде освобождения из станка или убегания должны вызываться иным путем, о чем подробно будет сказано ниже.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 315; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!