Физиологические основания образования временных связей.
В основе возникновения временных связей при образовании условного секреторного или двигательного рефлекса лежит прежде всего избирательное повышение возбудимости в тех нейронных комплексах коры, которые возбудились от сочетания условного и безусловного раздражений. Еще в 1922 г. (13) мы утверждали, что при образовании условного оборонительного движения ноги на какой-либо индифферентный раздражитель, например, на звук путем сочетания его с «болевыми» электрическими раздражениями кожи на ноге, в коре больших полушарий возникают три очага возбуждения: один в звуковом анализаторе, другой в кожном, а третий в двигательном анализаторе, который
310
возбуждается в результате движения ноги. В это же время происходит повышение возбудимости во всех возбужденных этими раздражителями нейронных комплексах коры. Из каждого нейронного комплекса возбуждение иррадиирует по коре. Это иррадиируемое возбуждение сильнее действует на те нейронные комплексы, где в данный момент возбудимость повышена более всего. Это воздействие может быть настолько сильным, что уже при первом сочетании оно в состоянии вызвать определенный внешний эффект. Для примера приведем результаты одного опыта. Если при раздражении конечности слабым электрическим током в то же время дать сильный звук (например электрическим звонком), тогда этот звук значительно усиливает движение конечности, вызванное электрическим раздражением. Так как наиболее простые короткие пути, соединяющие эти нейронные комплексы, возбуждаются сильнее других, то поэтому и возбудимость их должна повыситься больше. Разумеется, возбудимость нейронных комплексов, возбуждаемых в коре периферическим раздражением, и связывающих их коротких путей после каждого сочетания повышается все более и более, так как каждое новое сочетание происходит, когда еще не прошла повышенная возбудимость от предыдущего сочетания. Благодаря такому функциональному изменению в определенных нейронных элементах коры после нескольких сочетаний звука с электрокожным раздражением, возбуждение звукового анализатора само может привести к возбуждению двигательного анализатора и вызвать оборонительное движение ноги.
|
|
|
В последнее время показано, что действительно в нервных областях, воспринимающих условное и безусловное раздражения, возбудимость значительно повышается. Так, в 1958 г. на III Гагрской конференции были представлены фактические доказательства дифференцированного повышения возбудимости в областях, воспринимающих условный и безусловный раздражители (Макаров, 14; Коган, 15). Одновременно повышается и лабильность в этих же нервных элементах (Макаров, 14).
|
|
|
Повышение возбудимости в определенных нейронах анализаторов условного и безусловного раздражителя, а также двигательного анализатора является одним из основных условий для взаимодействия корковых нервных элементов и образования временных связей. Обычно имеется в виду образование временных связей от нейронных комплексов, возбуждаемых предшествующим индифферентным раздражением, к нейронным комплексам, возбуждаемым последующим безусловным раздражением. Но, как это подробно будет рассмотрено ниже, временные связи образуются и в обратном направлении. Когда при сочетании индифферентного раздражения с безусловным, в коре большого мозга возникают очаги нейронов с повышенной возбудимостью, то все они должны взаимодействовать, т. е. импульсы из каждого очага могут повлиять на все другие. Поэтому временные связи должны образоваться между ними как от очага условного раздражения к очагу безусловного, так и наоборот,— от последнего к первому. Простая схема временных связей для оборонительного условного рефлекса дается на рис. 138.
Структурные основания временных связей.
Временные связи, образовавшиеся между очагами повышенной возбудимости, сохраняются затем в течение многих дней и месяцев. Поэтому в основе возникновения временных связей должны лежать определенные структурные изменения во взаимодействующих корковых нейронах. Как известно, по данным Агдура (16), даже при кратковременной тренировке значительно нарастает число больших нервных клеток в спинномозговых ганглиях, а также толстых нервных волокон в спинальных корешках; кроме того, значительно увеличивается нейрофибриллярная масса в нервных элементах. Наоборот, после изолирования спинного мозга от периферических влияний, в результате перерезки всех задних корешков и нисходящих из головного мозга путей, отмечается утончение осевых цилиндров, уменьшение величины нервных
|
|
|
311
клеток и дендритной массы в спинном мозге, а также утончение нервных окончаний двигательного нерва (Тоуэр, 17).
Кроме того, можно принять, что, согласно нейробиотаксису Ариенс Капперса, в филогенетическом развитии нервных путей рост главных дендритов, а также удлинение тела клетки происходит в том направлении, откуда притекает к клетке наибольшее число импульсов возбуждения; осевые цилиндры, наоборот, вырастают в том самом направлении, в котором действует «ток раздражения», т. е. в сторону распространения процесса возбуждения. Это значит, что когда цепь нейронов находится в состоянии
|
|
|
Рис. 138. Схема временных связей двигательного оборонительного [условного рефлекса правой передней лапы на звуковое раздражение
На рисунке представлена сложная временная связь от стихового анализатора к двигательном} через кожный анализатор и короткая, без участия кожного анализатора С — комплекс нейронов, воспринимающих звуковое раздражение К — комплекс нейронов, воспринимающих повреждающее кожное раздражение правой передней лапы Д — комтекс нейронов, воспринимающих проприоцептивные импульсы от движения раздражаемой лапы. Все эти нервные комплексы связаны двойными связями, более развитыми поступательными и менее развитыми обратными Нервная связь между Д и проекционными пирамидными нейронами, производящими движение передней лапы, является .прирожденной, но более или менее развитой от упражнения в течение всей постэмбриональной жизни
деятельности, то узенькое промежуточное пространство в области синапсов, вследствие взаимного влечения нервных элементов, согласно закону нейробиотаксиса, должно стать еще уже. Это уменьшение промежуточного слоя безусловно приведет к повышению электропроводности и вообще к облегчению ионного взаимодействия через этот слой, а значит, и к улучшению передачи возбуждения в данной цепи нейронов. Сам Ариенс Капперс (18) не раз подробно останавливался на том, что филогенез нервных связей подобен развитию ассоциативных связей, т. е. временных связей в индивидуальной жизни. Это же явление отмечает Кахал (19) в отношении эмбрионального развития нервной системы. Когда аксоны приближаются к какому-либо нервному ядру, то из этого ядра навстречу им вытягиваются дендриты и тело клетки.
Есть основание предположить, что индивидуально выработанные или условные внешние реакции основываются на структурном развитии синаптических аппаратов на ассоциационных пирамидных клетках временных связей, а также на проекционных клетках экстрапирамидных путей, производящих внешнюю реакцию. Это структурное развитие синапсов может выражаться в утолщении пресинаптических и постсинаптических мембран. Даже может случиться, что синаптические щели между этими мембранами,
312
как это, например, обнаруживается с помощью электронного микроскопа, во многих синапсах становятся невидны (Грей, 20). Структурное развитие синаптического аппарата может выразиться и в образовании новых синаптических окончаний путем ветвления сильно активируемых пресинаптических волоконцев, как это было показано Эдсом (21), затем Купарадзе (22) в мозге у взрослых животных, и еще раньше наблюдал Кахал (1912) в процессе постэмбрионального развития центральной нервной системы. Развитие синаптического аппарата может, наконец, выявиться в активировании таких синапсов, которые вообще не действовали до образования условного рефлекса. Наличие таких потенциальных синапсов утверждается многими авторами (Хагар и Барр, 23). Видимо, в области пресинаптическпх волокон при их повторных многократных возбуждениях во время сочетания условного рефлекса с безусловным создаются такие же химические условия, как в области повреждения в спинном мозге или в коре большого мозга. Как известно, заднекорешковые волокна в мозге в соседстве с дегенерирующими интранспинальными нейронами, при любом повреждении отдают множество коллатералей (Кахал, 24, 19; Пурпура, 25).
Сейчас хорошо известно, что аксоплазма обладает способностью к амебоидному движению, вследствие этого могут активироваться потенциальные синапсы или могут появляться почки на пресинаптическом волокне, которые потом удлиняются, образуя волоконце с пузырьком на конце. При наличии поблизости клетки эти пузырьки приходят в соприкосновение с клеткой и могут образовывать синапсы (Купарадзе, 22).
Были также проведены специальные опыты для выявления структурных изменений в длительно упражняемой коре мозга и с этой целью у собаки образовывался условный оборонительный сгибательный рефлекс на передней конечности. Когда рефлекс сильно укреплялся, Купарадзе исследовала сенсомоторную зону, соответствующую передней конечности в коре большого мозга. Здесь были обнаружены характерные структурные изменения вокруг пирамидных нейронов Беца, а также ассоциационных и вставочных нейронов. Были замечены синапсоподобные коллатерали. В межклеточном пространстве обнаруживаются мякотные волокна с почковидными выростами, коллатерали с шарикообразными утолщениями на конце. Кроме того, здесь наблюдается слабая отечность пирамидных нейронов, перицеллюлярные пространства несколько расширены, в пирамидных клетках обнаруживаются по 2—3 ядрышка и ядрышкоподобных включений, апикальные и базальные дендриты несколько извиты. В противоположной сенсомоторной зоне таких изменений нет (рис. 139).
В основе этих структурных изменений должен лежать усиленный обмен веществ в цитоплазме и синаптических окончаниях нервных кругов, возбуждаемых при восприятии, а также усиленное выделение продуктов обмена из окружающих их олигоцитов, активируемых также при этом восприятии.
Как известно, пузырьки, образуемые в цитоплазме нервной клетки, в результате обмена веществ при возбуждении передвигаются к поверхности в сторону прилегающих синаптических окончаний и выходят наружу (Воронин и Купарадзе, 26), а в пресинаптических окончаниях образуемые пузырьки (везикулы) с активными веществами передвигаются в сторону тела клетки и выходят в синаптическую щель (Грей, 20). Кроме того, известно, что нейронные элементы вообще и особенно нервные окончания обладают большой пластичностью, которая обусловлена свойством аксоплазмы к амебоидному передвижению. Разнообразные раздражения влияют на это движение. Они меняют физико-химические свойства возбужденных элементов, а также вызывают изменения во внутренней среде мозга. Эти изменения, в свою очередь, влияют на подвижность аксоплазмы, вызывая варикозности, коллатерали, шары, из которых потом формируются синаптические структуры (Купарадзе, 27; Плечкова, 28 и др.). Поэтому совершенно естественно, что в связи с многократным возбуждением нервных кругов происходит
313
Рис. 139. Структурные изменения в двигательной зоне большого мозга собаки
Область представительства передней лапы После образования стойкого условного оборонительного рефлекса на противоположной передней лапе А — новообразованные коллатерали мякотного волокна; Б — пирамидная клетка с двумя ядрышками и капилляр, пересекающий апикальный дендрит, В —пирамидная клетка с вновь образованным нервным окончанием (Купарадзе)
отмеченное многими авторами развитие синаптических аппаратов по форме, размерам и количеству. Эти пластические изменения при длительных и повторных возбуждениях могут быть настолько значительны, что они сохраняются долгое время, измеряемое днями и месяцами.
В связи со структурным развитием синаптических аппаратов должно происходить усиление ферментативных процессов. Вследствие этого внутри терминальных окончаний должно образоваться большое количество везикул, значит, должно увеличиваться количество выделяемого медиатора. Это, в свою очередь, должно усилить функциональную деятельность данных синаптических аппаратов.
Согласно новейшим исследованиям, предполагается, что длительное повышение возбудимости в центральной нервной системе после тетанического раздражения, так называемая посттетаническая потенциация обусловливается функциональным изменением синапсов. Считают, что повышенные посттетанические разряды обусловливаются усиленным пресинаптическим действием (Гранит, 29; Экклс, 30). Экклс (31) даже предполагает, что во время этой постсинаптической потенциации происходит объемное изменение синапса из-за увеличения концентрации внутриклеточных электролитов и осмотического поступления воды внутрь синапса.
Вследствие всего изложенного надо допустить, что, в связи с повторной деятельностью цепи нейронов, во-первых, в местах передачи возбуждения от нейрона к нейрону синапсы начинают теснее прилегать к нейрону, вовторых, количество активных синапсов в этих нейронах нарастает, в-третьих, клеточные мембраны в области синапса становятся более проницаемыми для ионов; в-четвертых, усиливаются как в синапсах, так и в телах нейронов ферментативные процессы, вследствие чего увеличивается в них цитоплазма, т. е. возбудимая система. А все это вместе обусловливает усиление процесса возбуждения и возникающих при этом электрических потенциалов. Это же, в свою очередь, должно не только ускорить проведение возбуждения вообще в цепи нейронов, но и в значительной мере облегчить передачу возбуждения от синапсов на тело клетки.
314
Такие физиологические и морфологические изменения в связи с возбуждением, по-видимому, происходят во всех отделах центральной нервной системы, в частности, в коре больших полушарий, при образовании условных рефлексов. Однако эти изменения в корковых нервных элементах, должно быть, происходят значительно быстрее и, установившись, сохраняются на очень долгое время, в то время как в других отделах мозга они всегда кратковременны и проходят вскоре после возбуждения.
Но в самих корковых кругах, образующих временные связи, такая способность к структурному развитию должна быть неодинакова. Как уже указывалось выше, в эти нервные круги входят вставочные и ассоциационные пирамидные нейроны прежде всего вторичных зон. Они, объединяя определенный комплекс сенсорных звездчатых нейронов с околоклеточной сетью, производят восприятия внешнего мира и создают образы воспринятых объектов. Очевидно, при сочетании условного раздражения с безусловным, нервные круги образуются между теми интегральными нервными комплексами, которые воспринимают условное и безусловное раздражение и вообще активируются в связи с этими раздражениями, а также одновременно с ними от действия всей внешней обстановки, всей ситуации этих раздражителей. Но, как также указывалось выше, эти круги приходят в активное состояние главным образом через вставочные пирамидные нейроны, которые первично возбуждаются афферентными импульсами от рецепторов. Через них ассоциационные нейроны связываются между собой и образуют нервные круги. Сенсорные звездчатые нейроны также возбуждаются этими афферентами первично, но не все они своими аксонами участвуют в образовании нервных кругов. Ассоциационные нейроны этих кругов своими коллатералями связаны с сенсорными нейронами, и потому каждый раз эти сенсорные нейроны возбуждаются как первично афферентными импульсами, производя восприятие, так и вторично из этих нервных кругов, репродуцируя образы. В эти нервные круги не входят также проекционные эфферентные пирамиды, производящие ориентировочные реакции и все другие корковые реакции через пирамидные и экстрапирамидные пути. Они активируются из данных нервных кругов коллатералями участвующих ассоциационных нейронов непосредственно или через вставочные пирамидные нейроны (см. рис. 65 и 66).
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 462; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!