Вторичные проприоцептивные рефлексы.
Условные двигательные рефлексы образуются не только на раздражение внешних рецепторов, но и на проприоцептивные раздражения, т. е. раздражения рецепторов мышц, сухожилий и суставов.
Что вообще проприоцептивные раздражения могут стать условными раздражителями, было уже известно в лабораториях Павлова и Бехтерева: пассивное поднятие ноги превращалось в условный сигнал к слюнной секреции или оборонительному поднятию ноги (Красногорский, 25; Архангельский, 26; Израэльсон, 27). При этом было доказано, что здесь важно именно проприоцептивное раздражение, а не кожное раздражение при прикосновении, и не тот факт, что животное видит согнутую конечность. В данном случае проприоцептивное раздражение является первичным условным раздражением.
Проприоцептивные раздражения становятся условными также в том случае, если они возникают вторично под влиянием первичного оборонительного рефлекторного движения, и это происходит при образовании каждого условного оборонительного рефлекса, так как каждый раз с безусловным раздражением сочетается не только условное раздражение, но и те проприоцептивные раздражения, которые возникают во время первичных рефлекторных движений (Беритов, 12).
Очень демонстративно проявляется условный оборонительный рефлекс на проприоцептивное раздражение, если несколько раз подряд давать электрическое раздражение конечности в момент ее опускания. В последующий раз тотчас же после опускания собака дает сильную общую реакцию: визжит, двигает головой и ногами. Эта оборонительная реакция, очевидно, возникает в результате образования условного оборонительного рефлекса на проприоцептивные раздражения, происходящие в момент опускания ноги.
|
|
|
Такого рода вторичные рефлексы образуются особенно быстро при сочетании условного сигнала с многократным электрическим раздражением. После нескольких дней работы рефлекс как на условный сигнал, так и на электрическое раздражение принимает характер длительного сгибания: конечность после начального сильного сгибания удерживается в более или менее согнутом положении десятки секунд. Все это последействие рефлекса является вторичным проприоцептивным рефлексом условного происхождения.
Вторичные проприоцептивные рефлексы, конечно, образуются под влиянием повторных электрических раздражений также при отсутствии сочетания с экстероцептивным условным раздражением, т. е. без участия условного рефлекса на какое-либо внешнее раздражение (Беритов, 12).
Вторичные рефлексы, несомненно, не только всецело обусловливают последействие условного рефлекса, но и влияют на первичное условное движение в смысле его усиления.
|
|
|
Ритмические рефлексы.
При определенных условиях двигательный условный рефлекс протекает ритмически. Лапа много раз то опускается, то поднимается; иногда фазы сгибания и разгибания следуют одна за другой с довольно правильным ритмом за все время условного сигнала, но опускание редко бывает полным. Новое поднятие начинается еще раньше, чем лапа соприкоснется с полом. Часто первые опускания бывают более значительны, чем последующие. От этого размах движения постепенно уменьшается, и напоследок лапа надолго остается в согнутом положении.
Ритмическое повторение рефлекса наблюдается в случае сочетания условного раздражения с многократным электрическим раздражением и представляет собой следствие образования условного поднятия ноги на проприоцептивные раздражения от ее опускания. После того как образовался ритмиче-
302
|
|
ский рефлекс, он вызывается не только условным, но и безусловным электрическим раздражением. Но это бывает не всегда. Иногда электрическое раздражение производит поднятие конечности на все время его действия, тогда как условный рефлекс протекает ритмически (пис. 135) (Беритов, И.)
| Рис. 135. Ритмичес к ий рефлекс на левой задней ноге в ответ на звук тонвар и атора 290 г ц Собака Белый 3-й день образования рефлекса. Генераливованное состояние. А и Б — ритмический рефлекс вызван необычным тоном 386 г ц , В — обычным условным тоном
 Мы поможем в написании ваших работ! |