ГЛАВА XVI. ТИПЫ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
Совпадающие, или наличные, рефлексы.
Условный рефлекс наступает вскоре после начала условного раздражения, если безусловное раздражение следует спустя несколько секунд после начала этого раздражения. Такие рефлексы называются в лаборатории Павлова совпадающими или наличными. Скрытый период слюнной условной реакции в совпадающих рефлексах измеряется обычно несколькими секундами. Наблюдаемая при этом двигательная пищевая реакция — глотание, облизывание — наступает раньше слюнной реакции. Не всегда пищевой реакции предшествует ориентировочная реакция головы. По новейшим опытам, скрытый период слюнной реакции может продолжаться около 1 сек.
В условных двигательных рефлексах скрытый период много короче, и кратчайший скрытый период реакции составляет около 1 сек. Скрытый же период реакции от самого электрического раздражения равен 0,15—0,20 сек., следовательно, время, необходимое для распространения возбуждения через кору больших полушарий, составляет около 0,8 сек. Условная ориентировочная реакция головы всегда наступает раньше условного движения конечностей. Кратчайший скрытый период ее равен приблизительно 0,55 сек. (Беритов, 1).
По исследованию Быкова и Петровой (2), с применением более совершенной методики, скрытый период условной ориентировочной реакции оказался много меньше. Например, при пищевых двигательных рефлексах на звонок после 600 сочетаний ориентировочная реакция головы начиналась минимум через 0,08 сек. Это было в начале опытного дня. При повторении скрытый период удлинялся до 0,20 сек. При кожно-оборонительном рефлексе на звонок движение головы начиналось со скрытым периодом в 0,06 сек., при повторении период удлинялся до 0,09 сек.
|
|
|
На людях скрытый период условной двигательной реакции руки был определен Мясищевым (3) в 0,2—0,3 сек., а в некоторых случаях — 0,1 сек. Обычно скрытый период больше, чем рефлекса от электрического раздражения, но в некоторых единичных случаях он оказывался точно таким же, как в реакции от электрического раздражения (Беритов и Дзидзишвили, 4).
После образования совпадающего условного рефлекса на условное раздражение, продолжительность данного условного раздражения не имеет существенного значения для выявления условного рефлекса. Он может наступать при минимальной слышимой продолжительности. Так, при образовании у собаки пищевого слюнного рефлекса на тон 1000 г ц , который обычно продолжался 30сек., слюнной рефлекс может наступать и при продолжительности сигнала 0,09 сек. Это соответствует порогам чувствительного звукового анализатора человека (Купалов, 5).
Совпадающий двигательный рефлекс может протекать в виде одного или двух быстропротекающих сгибаний, которые кончаются еще во время условного
|
|
|
297
|
|
раздражения, или в виде длительного поднятия конечности, или в виде длительного ритмического движения, которое продолжается и после раздражения. Тот или другой характер рефлекса зависит от способа применения безусловного электрического раздражения. Если безусловное раздражение является однократным и применяется по одному разу продолжительностью в 1—2 сек., то условный рефлекс наступает в виде одного или нескольких быстро протекающих сгибательных движений. Это показано на рис. 128. Если же безусловное раздражение применяется многократно во время каждого условного раздражения, и притом невзирая на наличие или отсутствие условного рефлекса, то этот последний рефлекс начинает протекать длительно в виде поднятия конечности (рис. 129) или в виде ритмических движений.
| Р и с. 131. Стадия совпадающего рефлекса при образовании запаздывающего эффекта на правой передней ноге на чесание спины Собака Мура. 4-й день работы, рефлекс начинается спустя 3—4 сек. от начала чесания (Чес.) и продол/кается около 60 сек.; к этому времени производится электрическое раздражение (верхний сигнал). Запись Г, — от головы, з. л. — от задней левой, П. п. — от правой передней ноги
|
Запаздывающие рефлексы.
При определенных условиях образования условного рефлекса этот рефлекс начинается не сразу в начале условного раздражения, а спустя некоторое время после него, например, спустя 10—60 сек. и позднее от начала последнего. Такие рефлексы называются в лаборатории Павлова з апаздывающими (Васильев, 6). Некоторые авторы из лаборатории Павлова называют такие рефлексы, с небольшим запаздыванием в 5—10 сек., отставленными.
При образовании запаздывающего рефлекса запаздывание получается не с самого начала его образования. Первоначально этот рефлекс является совпадающим (рис. 131), лишь потом скрытый период постепенно нарастает до срока безусловного раздражения (Завадский, 7). Это может быть как при образовании слюнного, так и двигательного оборонительного рефлекса
(Беритов, 8) (рис. 132).
По отношению к двигательной реакции наблюдается еще стадия прерывистых движений: собака во время условного сигнала то поднимает ногу, то опускает ее (Беритов, 8). На рис. 132 показано три сочетания, где эта стадия хорошо выявляется в первых двух сочетаниях; в третьем же сочетании рефлекс является чисто запаздывающим.
|
|
|
Неактивная фаза запаздывающего рефлекса чрезвычайно легко заменяется активной. При разнообразных условиях рефлекс перестает наступать с запаздыванием, становится совпадающим. Завадский (7) изучил подробно это явление на слюнных рефлексах. Оказалось, что всевозможные необычные раздражители, если они приходятся во время недеятельной фазы, устраняют эту фазу. Так же действует двухдневное голодание. Это наблюдается также в двигательных рефлексах. Каждый раз в период беспокойства от долгого стояния в станке, а также после сильных электрических раздражении, запаздывающий рефлекс превращается в совпадающий (Беритов, 8).
Последовательные рефлексы.
В определенных условиях условный рефлекс начинается не во время раздражения, а некоторое время спустя. Так бывает в том случае, если безусловное раздражение каждый раз производится не во время условного раздражения, а через некоторое время после него (рис. 133) (Пименов, 9; Гроссман, 10; Беритов, И). В лаборатории Павлова
298
такие рефлексы называются следовыми. Полагают, что в данных условиях рефлекс образуется на его остаточное возбуждение. Такое толкование факта наступления рефлекса после раздражения не соответствует действительности (11, 12), поэтому мы предлагаем называть эти рефлексы последовательными, •отмечая этим наступление их после условного раздражения.
Рис. 132. Образо в а н ие запаздывающего рефлекса на правой передней ноге на чесание спины
Собака М\рт И и чень образования этого рефтеып В опытах А и В дается прерывистый, а в опыте В запаздывающий рефлекс Кривая 1 относится к правой передней ноге Поднятие нижней сигначьной пиши (3) обозначает время чесания, опускание верхнего сигнала (2)—момент этектрического раздражения правой передней ноги
Последовательные рефлексы, подобно запаздывающим, не с самого начала образуются как таковые. Несмотря на то, что безусловное раздражение происходит после условного, первоначально рефлекс является совпадающим. Впоследствии условный рефлекс частью наступает во время раздражения, частью после него. Еще позднее он наступает главным образом после раздражения (Добровольский, 13; Беритов, 11).
Рис. 133. Образование последовательного рефлекса на левой ' задне й ноге на свет электрической лампы
Собака Мура. 6-й день работы В опыте А свет произвел последоватечьный рефлекс на левой задней ноге (верхняя кривая), которая на этот раз подвергалась электрическом} раздражению (10 см расстояния между катушками) В опыте Б через 3 мин после первого свет вызвал как последовательный, так и совпадающий рефлекс. В этсм спыте свет не сочетался с электрическим раздражением 3 мин позднее (опыт В) свет вызвал только последовательный рефлекс На сигнальной линии ( з) время раздражения светом электрической лампы отмечено С, а цифрой 10 — момент раздражения электрическим током
Последовательные слюнные рефлексы дифференцируются слабо, но зато генерализуются сильнее совпадающих. При некоторой настойчивости в подборе наиболее благоприятной методики можно достигнуть значительной дифференциации (Гроссман, 10; Фролов, 14). Но она очень непрочна и с течением времени или по другим причинам вновь исчезает. В опытах с двигательными рефлексами в условиях образования последовательных рефлексов на той ноге, на которой уже были образованы другие рефлексы, дифференциация достигалась так же быстро, как это наблюдается в аналогичных условиях
299
при образовании других рефлексов. Вообще последовательный рефлекс образуется и дифференцируется тем скорее, чем короче интервал между концом условного раздражения и началом основного (Фролов, 14). При некоторых больших интервалах (в 1—2 мин.) рефлекс может совсем не образоваться (Гроссман, 10). Наоборот, если интервал равняется нескольким секундам, последовательный рефлекс образуется и упрочивается, как совпадающий (Петрова, 15; Белиц, 16).
Последовательные слюнные рефлексы легко переходят в совпадающие,, подобно тому как это бывает с запаздывающими рефлексами (Гроссман, 10; Добровольский, 13). Это часто наблюдается с последовательными оборонительными рефлексами после электрического раздражения (рис. 133) (Беритов, 12). Последовательные слюнные рефлексы непрочны и легко угасаюг при пробах без сочетания с основным раздражением (Добровольский, 13).
К последовательным рефлексам следует отнести условные ре ф ле кш на прекращение ра з дражителя. Эти рефлексы были изучены впервые Зеленым (17). Он вводил собаку в экспериментальную комнату, когда там стучал метроном. Стук продолжался 5—20 мин., а затем прекращался. Спустя 5—30 сек. по прекращении стука метронома собаке вливали в рот 0,5-процентный раствор соляной кислоты. Через 4—10 мин. метроном опять приводился в действие. После 21 раза совместного действия кислоты и прекращения стука метронома образовался слюнной рефлекс на прекращение стука. Подобно обычным последовательным рефлексам рефлекс на прекращение звука мало устойчив и, кроме того, мало специфичен. Не только прекращение обычного звука, но и всякого другого звука вызывает рефлекс слюноотделения.
Отрицательные рефлексы.
Если сочетать какой-либо необычный раздражитель с условным раздражителем и не подкреплять этой комбинации безусловным раздражением, то условный рефлекс наступает в ослабленной форме или совсем не наступает. При последовательном многократном повторении этой комбинации замечается ослабление отрицательного действия необычного раздражителя на условный рефлекс. После некоторого числа комбинаций необычный раздражитель перестает совсем влиять на рефлекс. Если продолжать еще дальше сочетание необычного раздражителя с условным, то спустя некоторое время он вновь начинает действовать на рефлекс ослабляющим образом, и наконец, вновь начинает устранять его полностью (Васильев, 6; Миштовт, 18) (рис. 134). При этом сколько бы раз ни повторялось сочетание с условным рефлексом, отрицательное действие более не ослабевает. Такое явление установлено в лаборатории Павлова и носит название условного торможения.
Это название дано явлению на основании той гипотезы, с помощью которой Павлов его объясняет. Мы же называем его отр и цател ь ным условным рефлексом, имея в виду факт устранения или отрицания рефлекса. Условным рефлексом мы называем его на том основании, что он обладает такими же свойствами, как и описанные выше положительные условные рефлексы.
Что мы здесь действительно имеем дело с отрицательными условными рефлексами, видно из следующего ряда фактов:
1. Данное раздражение теряет приобретенное отрицательное действие легко и окончательно, если перестать с ним работать. Это происходит тем легче, чем меньше была предыдущая работа с ним (Чеботарева, 19).
2. При повторении отрицательного раздражения без сочетания с положительным условным раздражением отрицательное действие его исчезает. Аналогичным образом теряется положительное действие положительного условного сигнала при повторении его без сочетания с прирожденным безусловным рефлексом (Чеботарева, 19).
3. Угасание отрицательного рефлекса путем повторения без сочетания с положительным условным рефлексом не является абсолютным. После перерыва отрицательное действие восстанавливается, но всегда не полностью. Для полного восстановления необходимо повторное сочетание с положительным рефлексом (Чеботарева, 19).
300
Рис. 134. Действие отрицательного условного раздражителя — света электрической лампы — на положительный условный рефлекс правой передней ноги на звук тонвариатора 200 г ц
Собака Боб. В опыте А сначала производится отрицательное условное раздражение — свет электрической лампы (С). К нему присоединяется положительный индивидуальный тон 200 гц (нижний сигнал 4) — и последний не вызывает рефлекса. В опыте Б производится та же комбинация в обратном порядке. Лампа зажигается во время происходящего рефлекса на звук. Последний во время комбинации постепенно ослабевает и спустя 10 сек исчезает полностью. В опыте В — производится сочетание индивидуального рефлекса на тон 200 гц с безусловным электрическим раздражением (верхний сигнал 2 — 6 си между индукционными катушками). В опыте Г спустя 4 мин. после опыта В дается такая же комбинация, как в опыте А. Но на этот раз рефлекс не исчезает под влиянием света, он только становится слабее
4. При выработке отрицательного действия на данное раздражение первоначально это свойство приобретается не только им, но и другими необычными раздражениями того же качества, т. е. происходит генерализация отрицательного действия (Миштовт, 18). Лишь позднее, в результате длительной работы, может быть достигнуто полное дифференцирование данного раздражения в его отрицательном действии (Николаев, 20; Лепорский, 21). Мысль о возможности образования отрицательного условного рефлекса высказывалась и самим Павловым (22) и многими его сотрудниками, например Фольбортом (23), Николаевым (20). Они рассматривают раздражение, вызывающее отрицательный рефлекс как сигнал к торможению. Лишь некоторые авторы пытаются на основании анализа явлений провести более детальную аналогию между отрицательным и положительным условными рефлексами (Николаев, 20).
Отрицательный рефлекс обычно образуют так: сперва начинается постороннее раздражение, а спустя несколько секунд после его начала присоединяется положительное; затем оба раздражения действуют вместе, вместе же и кончаются. При этом образуется, так сказать, совпадающий отрицательный рефлекс. В этом случае условный рефлекс устраняется только при совладении с отрицательным раздражением. Но можно образовать и последовательный отрицательный рефлекс, если положительное условное раздражение следует после индифферентного. Фролову (14) удалось образовать таким путем последовательный отрицательный рефлекс сначала с интервалом в 0,5 мин., а потом удлинить этот интервал до 1 мин. Здесь условный рефлекс устраняется последействием отрицательного раздражения. Наконец, отрицательный рефлекс удалось образовать при обратном порядке сочетания, т. е. когда сначала идет положительное условное раздражение, а затем к нему присоединяется постороннее. При этом получается совпадающий отрицательный рефлекс (Фурсиков, 24).
Отрицательные рефлексы чрезвычайно непостоянны. Всякое условие, влияющее на усиление положительного условного рефлекса, благоприятствует ослаблению и даже исчезновению отрицательного действия на него отрицательного условного раздражителя. Также действует длительный отдых, предварительное сочетание положительного условного раздражения с сильным
301
безусловным раздражением, беспокойное состояние животного. На рис. 134 свет электрической лампочки является условным отрицательным раздражителем (опыты А и Б). Но тотчас же после сочетания условного положительного рефлекса с электрическим раздражителем (опыт-В), свет не устраняет положительного рефлекса в последующей комбинации (опыт Г).
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 447; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!