Класс Asteroidea (Морские звёзды)
Класс Echinoidea (Морские ежи)
Класс Ophiuroidea (Офиуры)
Подтип Holothurozoa
Класс Holothuroidea (Морские огурцы, голотурии) - снова стали червеобразными (преобразование плана строения в эволюции иглокожих №4), т.к. перешли к роющему образу жизни, для этого у них минеральный скелет редуцирован и преобладает целомический гидроскелет.
Что объединяет иглокожих и полухордовых?
У них сходно строение личинок: торнарии полухордовых и диплеврулы иглокожих.
Размножение и развитие иглокожих. Для морских звёзд (и других иглокожих) характерно наружное оплодотворение и длительное развитие в толще воды. Дробление зиготы радиальное. Оно завершается формированием жгутиковой бластулы, которая уже является свободно плавающей личинкой. Следующая стадия – гаструла. Только у иглокожих, а не у всех вторичноротых, наблюдается типичная дейтеростомия (вторичноротость): бластопор (первичный рот) становится анусом, а рот образуется независимо от бластопора за счёт впячивания энтодермы, которое позже соединяется с кишечником. Способ закладки целома – энтероцельный, то есть целомические мешочки возникают как выросты кишечника, а затем полностью отделяются от него. Такой способ закладки целома, очевидно, примитивен для трёхслойных животных и унаследован иглокожими от их общего предка билатерий. У иглокожих закладывается три пары целомических мешочков.
|
|
|
За стадией гаструлы у всех иглокожих следует стадия диплеврулы: у неё уже имеется сквозной кишечник, а вокруг рта формируется ресничный шнур, по форме такой же, как у торнарии (личинки полухордовых). Дальнейшие стадии развития выглядят по-разному у представителей разных классов иглокожих. У морских звёзд следующая стадия называется бипиннария. Ресничный шнур разрастается и подразделяется у бипиннарии на два: короткий преоральный (предротовой) и длинный посторальный (послеротовой) шнуры. По мере роста личинки форма шнуров становится всё более сложной, они образуют изгибы и выросты, напоминающие щупальца. Ресничные шнуры используются личинками для медленного плавания и сбора планктона для питания. Последняя планктонная стадия – брахиолярия, эта стадия завершается метаморфозом. Маленькая морская звезда формируется внутри личиночного тела, и после её выхода большая часть прозрачного желеобразного тела личинки погибает. Таким образом, метаморфоз катастрофический (или некротический).
Развитие целомической системы в онтогенезе иглокожих. У личинок закладывается три пары целомических мешочков: I – протоцели=аксоцели, II – мезоцели=гидроцели, III – метацели=соматоцели. Левый I целомический мешочек с самого начала крупнее I правого мешочка. В ходе дальнейшего развития остальные целомические мешочки тоже развиваются асимметрично. Тело взрослого организма образуется преимущественно из левой части тела личинки, а целомическая система взрослой морской звезды формируется в основном за счёт левых целомических мешочков.
|
|
|
I пара целомов входит в состав осевого комплекса органов.
I левый целомический мешочек образует канал, который открывается наружу отверстием (гидропором). На месте гидропора формируется мадрепоровая пластинка, а сам I левый мешочек даёт целом осевого органа – аксоцель с мадрепоровой ампулой.
I правый целомический мешочек сильно редуцируется, но от него отделяется маленький пузырёк, который становится «перикардом».
II пара целомов:
II левый целомический пузырёк изгибается, закручиваясь вокруг кишечника, и даёт начало амбулакральной системе; он соединяется с I левым мешочком посредством канала, который становится каменистым каналом взрослой звезды.
II правый целомический пузырёк редуцируется.
III пара целомов разрастается и образует основную полость тела, в которой лежат внутренние органы – соматоцель. При этом левый мешочек даёт бОльший по объёму целом, который лежит под пищеварительной системой, а правый – мeньший, лежащий над пищеварительной системой.
|
|
|
Каждый целомический мешочек на схеме окрашен в определннй цвет, тем же цветом показаны структуры. которые развиваются из данного целомического мешочка. Кровеносная система показана пурпурным цветом.
А - Г - ранние личиночные стадии, вид со спинной стороны (на лекции расположение целомов было нарисовано так, как выглядит с брюшной стороны, поэтому на доске левые целомы были нарисованы справа, а правые слева);
Д - Ж - следующие стадии, вид с левой стороны;
З - стади метаморфоза;
И - осевой комплекс органов и амбулакральная система взрослой морской звезды;
К - поперечный срез луча морской звезды.
Личинки иглокожих внешне двусторонне-симметричны, а взрослые иглокожие обладают вторичной радиальной симметрией. Радиальная симметрия неполная, так как сформировалась на базе двусторонней. Древние иглокожие (морские лилии, морские пузыри и другие) были сидячими организмами и, по-видимому, питались взвешенными в воде частицами. Прикреплённый образ жизни способствовал приобретению радиальной симметрии. Основная анатомическая ось тела иглокожих – орально-аборальная. Если у прикреплённых вымерших иглокожих и морских лилий (которые дожили до наших дней) ротовая сторона обращена вверх, то морские звезды стали ползать ротовой стороной вниз. Они сохранили радиальную симметрию, и только мадрепоровая пластинка и осевой комплекс органов её нарушают: они располагаются в плоскости изначальной двусторонней симметрии, свойственной далёким предкам иглокожих.
|
|
|
Пищеварительная система морских звёзд сквозная. Рот находится центре оральной стороны, анальное отверстие – в центре на аборальной стороне. От обширного желудка в каждый луч отходят печёночные выросты. Пищеварительная система и питание морских звёзд. Звёзды – хищники, также могут питаться падалью. Выворачивание желудка при питании крупными объектами. Как звезда открывает раковины двустворчатых моллюсков. Способность обратимо изменять консистенцию межклеточного матрикса соединительной тканипозволяет звезде стать твёрдой и при питании долго сохранять необходимую позу, не прикладывая мышечных усилий. Так звезде удаётся «перебороть» моллюска, который должен напрягать свои мускулы-замыкатели, чтобы держать створки раковины закрытыми.
Амбулакральная система – специализированная часть целомической системы морской звезды. Мадрепоровая пластинка лежит на аборальной стороне; она пронизана порами, которые связывают мадрепоровую ампулу с внешней средой. От мадрепоровой ампулы отходит каменистый канал, он направляется к оральной стороне, где впадает в кольцевой амбулакральный канал. От него, в свою очередь, отходят радиальные каналы – по одному в каждый луч. От радиальных каналов ответвляются короткие латеральные каналы к ампулам амбулакральных ножек. Амбулакральные ножки трубчатые, с присоской на конце. Их главная функция – гидравлическая локомоция за счёт перекачивания жидкости из ампулы в канал, заходящий в саму ножку. Кроме того, ножки участвуют в газообмене, а на конце луча некоторые из них выполняют роль чувствительных «щупалец».
Кровеносная система морских звёзд: осевой кровеносный синус, кольцевые (ротовое, желудочное и половое кровеносные кольца) и радиальные сосуды. Осевой целом вместе с перикардиальным целомом образует складки, в которых залегает осевой кровеносный синус. Общее направление движения крови: от перикарда к оральной стороне по осевому кровеносному синусу, затем в радиальные сосуды и возвращение на аборальную сторону. Стенка "перикарда" пульсирует, но скорость тока крови низкая. Кровеносные синусы лежат между двумя целомами или между складками одного и того же целомического мешка – в любом случае, между двумя слоями целотелия.
Выделение. Стенка осевого кровеносного синуса, окружённого осевым целомом, образована подоцитами – по-видимому, там происходит ультрафильтрация крови, а затем продукты метаболизма могут выводиться наружу, так как аксоцель соединяется через мадрепоровую пластинку с внешней средой. Типичных нефридиев нет.
Гонады целомического происхождения, в строении половой системы выражена радиальная симметрия.
Нервная система залегает в толще эпителия – либо покровного (эктоневральная нервная система), либо целомического (гипоневральная и эндоневральная нервная система), что также является примитивным признаком. Органов чувств (например, глазки на концах лучей) устроены просто.
В общем, у иглокожих гистологическая примитивность сочетается с высокой сложностью анатомического строения и метаморфоза. Это усложнение объясняется вторичным приобретением радиальной симметрии, асимметрией правого и левого целома.
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 568; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!