Разнообразие ракообразных (обзор).
Класс Branchiopoda (Жаброногие)
По многим признакам эту группу можно считать примитивной среди ракообразных, однако обитают жаброногие не в море, а в континентальных водоёмах. Вообще, Ecdysozoa с их плотной кутикулой, скорее всего, возникли на границе водной и наземной сред. В таких условиях кутикула давала необходимую защиту и возможность формирования членистых конечностей для передвижения по дну и по поверхности суши.
Отряд Notostraca (Щитни)
Представитель – Triops. Существуют с девона, и с тех пор (примерно 400 млн лет назад) почти не изменились. Внешний облик щитней напоминает трилобитов и мечехвостов. Щитни ведут активную жизнь во временных весенних водоёмах 1-2 месяца в год. При пересыхании водоёмов на дне остаются покоящиеся яйца щитней, из которых весной следующего года выходят личинки. Яйца сохраняют жизнеспособность десятки лет и могут распространяться вместе с пылью, разносимой ветром. Такой характер размножения щитни сохранили с древних времён, когда на суше не было лесов, а потому существовали только временные водоёмы с широким диапазоном колебания абиотических условий (температура, солёность).
Надотряд Cladocera (Ветвистоусые)
Представитель – Daphnia. Тело разделено на голову и туловище, закрытое двустворчатым карапаксом. Мощные двуветвистые антенны 2 служат для плавания, грудные конечности листовидные, используются для дыхания и фильтрационного питания. Летом дафнии размножаются партеногенетически, и за несколько дней развивается новое поколение самок. При ухудшении условий (недостаток пищи, кислорода, снижение температуры осенью) появляются мелкие самцы, и после оплодотворения самки производят особые покоящиеся яйца. Размеры и форма панциря дафний зависят от наличия в водоёме хищников (рыб): крупных дафний рыбы выедают. Характерен цикломорфоз: изменение формы и длины шипов панциря от поколения к поколению в течение сезона. Чем выше температура воды, тем ниже её вязкоть, тем длиннее шипы на панцире дафний, т.к. они увеличивают трение и повышают плавучесть. Есть и другая гипотеза: хищники выделяют в воду сигнальные вещества (кайромоны), влияющие на дафний, что приводит к удлинению шипов у особей следующего поколения (чем длиннее шипы, тем сложнее проглотить рачка).
|
|
|
Подкласс Copepoda (Веслоногие)
Мелкие ракообразные с удлинёнными антеннами 1. Крайне важны планктонные копеподы, способные разгрызать панцири диатомовых водорослей с помощью мандибул, пропитанных кремнезёмом. 90% первичной продукции в океане создают диатомовые, а копеподы съедают 90% диатомовых, поэтому являются важнейшим звеном в пищевых сетях морских экосистем. Диатомовые накапливают масло для увеличения плавучести, поэтому и копеподы имеют в теле каплю масла, и питающиеся копеподами рыбы отличаются высокой жирностью. Многие копеподы - паразиты. Некоторые являются промежуточными хозяевами плоских (широкий лентец) и круглых червей (ришта).
|
|
|
Подкласс Cirripedia (Усоногие)
Во взрослом состоянии прикреплённые, в известковых домиках, фильтраторы. Одна из основных групп в сообществах морских обрастаний. Имеют важное отрицательное практическое значение, так как поселяются на днищах судов.
Класс Malacostraca (Высшие раки)
Включает множество отрядов, высокая практическая значимость.
Отряд Decapoda (Десятиногие)
Речные раки, омары, лангусты, креветки, крабы, раки-отшельники. Существуют наземные представители. Многие виды – важные промысловые объекты.
Отряд Amphipoda (Разноногие)
Самая разннобразная и известная группа – бокоплавы. Некоторые бокоплавы выходят на сушу.
Отряд Isopoda (Равноногие)
Представитель – морской таракан. Доминируют в абиссали (на дне на больших глубинах). Подотряд Oniscoidea – мокрицы. Сухопутные, на брюшных жаберных ножках развиваются псевдотрахеи – органы воздушного дыхания, возникшие независимо от трахей паукообразных и насекомых.
|
|
|
Надтип Ecdysozoa (Линяющие)
Надтип Ecdysozoa подразделяется на:
1. Panarthropoda («членистоногие в широком смысле») – сегментированные животные с парными конечностями:
Тип Onychophora (Онихофоры, или «бархатные черви») – имеют многочисленные нечленистые конечности
Тип Tardigrada (Тихоходки) – имеют 4 пары нечленистых конечностей
Тип Arthropoda (Членистоногие) – имеют многочисленные членистые конечности
и
2. Cycloneuralia – червеобразные линяющие животные:
Тип Cephalorhyncha (Головохоботные)
Тип Nematoda (Нематоды, или Круглые черви)
Cycloneuralia – червеобразные животные, лишённые парных конечностей, а в большинстве случаев и сегментации. Они имеют кутикулу экдизозойного типа и испытывают периодические линьки, контролируемые такими же гормонами, как и у членистоногих.
Исходная жизненная форма для Ecdysozoa - какие-то эпибионты (т.е. организмы, обитающие на поврехности субстрата) с твёрдыми покровами - иначе у них не наблюдалась бы редукция целома. Более того, у них был панцирь (карапакс) на спинной стороне. Кроме того, общий предок всех Ecdysozoa, вероятно, имел метамерное тело и парные нечленистые конечности для передвижения по твёрдой поверхности. В ходе дальнейшей эволюции Линяющие перешли к обитанию в толще подстилки, водорослевых матов и тому подобных рыхлых субстратов (стали стратоибонтами, от "stratum" - слой), а затем и в грунте (эндобионты). При этом жёсткий панцирь и конечности стали не нужны редуцировались. В кембрии существовала разнообразная фауна стратобионтов и эндобионтов: представители групп Lobopoda (например, знаменитое ископаемое животное Hallucigenia) и Palaeoscolecida (напоминали современных головохоботных червей).
|
|
|
Надтип Ecdysozoa (Линяющие)
Cycloneuralia
Червеобразные представители Линяющих. Имеют кутикулу экдизозойного типа и испытывают периодические линьки, контролируемые теми же гормонами, что и у членистоногих - экдизонами. Общий предок Panarthropoda и Cycloneuralia, вероятно, имел метамерное строение тела и парные нечленистые конечности. У червеобразных Линяющих конечности и метамерия, вероятно, были утрачены в связи с переходом к жизни в толще грунта и гидравлической локомоции. Название Cycloneuralia связано с тем, что центральный элемент нервной системы этих животных – окологлоточное нервное кольцо без ганглиев.
Тип Nematoda (Круглые черви, нематоды)
Самая успешая группа червеобразных Ecdysozoa. Описано 25-28 тыс. видов, но истинное число видов оценивается в несколько миллионов. Самые совершенные животные, у которых нет ничего лишнего. Следы ползания нематод выявлены в копролитах (окаменевших экскрементах) динозавров, а в кайнозое нематоды сохранялись в янтаре. Нематоды – в большинстве своём мелкие черви, обитающие в донных осадках, почве, паразиты растений и животных. Они освоили все субстраты в море, на всех глубинах, особенно многочисленны в интерстициальной среде (до 10 млн особей на 1 кв.м. дна или литорали). Обитают в почве, во мхах (способны выдерживать высыхание).
Вероятно, предки нематод утратили конечности и метамерию в связи с обитанием в толще субстрата. Мелкие размеры и общая простота организации нематод, в том числе утрата целома, метамерии и конечностей, могут объясняться также их прогенетическим происхождением. Биологический прогресс нематод связан с миниатюризацией. Тело нематод состоит из малого числа (1000-2000) клеток, и у части видов наблюдается эвтелия – небольшое и постоянное число клеток в составе тела и/или отдельных систем органов.
Как у многих роющих форм, у них вторично развивается радиальная симметрия (прежде всего, внешне), а рот занимает терминальное положение (находится строго на переднем конце тела), однако часто имеются продольные кутикулярные "крылья" - выступающие "кили" на поверхности кутикулы, тянущиеся по бокам вдоль тела.
Стенка тела нематод. Кутикула экдизозойного типа, покровная ткань - гиподерма (клеточная либо синцитиальная) и гиподермальные валики, продольная мускулатура. Многослойная структура кутикулы. Внешняя кутикула лишена хитина, белковая, однако хитин присутствует в кутикуле, выстилающей глотку и заднюю кишку. Кутикула гибкая, но упругая, помогает поддерживать форму тела и играет важную роль в локомоции: во-первых, мышцы прикрепляются гемидесмосомами к гиподерме, а та к кутикуле (таким образом, кутикула – опора для мышц); во-вторых, кутикула является антагонистом продольной мускулатуры: тело нематоды изгибается за счёт работы мышц, а рспрямляется за счёт упругости кутикулы. Хотя нематоды могут расти в межлиночный период (за счёт роста клеток и встраивания белковых молекул в уже существующую кутикулу) и могли бы не линять, они испытывают периодические линьки под контролем гормона экдизона – "наследие" предковых форм, имевших жёсткую кутикулу. Гиподерма (синоним: эпидермис) нематод состоит из небольшого числа клеток, у некоторых нематод гиподерма становится синцитиальной. Субкутикулярный слой гиподермы (лежащий между мышцами и кутикулой) крайне тонок: 50-100, а иногда даже 1-2 микрона. Гиподерма образует несколько (часто четыре) продольных валика, вдающихся внутрь тела и разбивающих слой мускулатуры на четыре ленты. Так как латеральные (боковые) валики гиподермы шире, чем дорсальный и вентральный (спинной и брюшной), тело нематод при сокращении мускулатуры изгибается преимущественно в спинно-брюшном направлении (как у китообразных при плавании). Локомоция нематод: ползают "на боку" за счёт змеевидного изгибания тела при попеременном сокращении спинных и брюшных лент продольной мускулатуры, пользуясь латеральными куикулярными "крыльями" как своеобразными плавниками. Мускулатура нематод – только продольная, косо-исчерченная; каждая клетка имеет сократимую часть, прилегающую к кутикуле, саркоплазматическую часть, обращнную в полость тела и содержащую ядро, а также мускульные клетки образуют иннервационные отростки для контакта с нервами (у большинства животных наоборот: нервы образуют отростки для контакта с мышечными клетками).
Полость тела нематод – гемоцель. Она граничит с тканями эктодермального (гиподема в области валиков), энтодермального (средняя кишка) и мезодермального (мускулатура, половая система) происхождения и отделена от всех них базальными пластинками. Фактически, в полости тела находится соединительная ткань с полужидким или жидким внеклеточным матриксом, что помогает поддерживать тургор и форму тела.
Пищеварительная система: сосущая глотка с радиальной мускулатурой - это передняя кишка: эктодермальная, а значит, выстланная кутикулой; средняя кишка: энтодермальная, без кутикулярной выстилки, тянется прямо на большем протяжении длины тела, не имеет отростков и изгибов; эктодермальная задняя кишка; клапаны кишечника, пищеводные железы. Кутикулярная выстилка глотки формирует различные приспособления в зависимости от характера пищи (стилеты, дробильный аппарат, различной формы "зубы" и т.п.).
Нервная система нематод: окологлоточное нервное кольцо, продольные нервные стволы, соединённые поперечными перемычкамми. Самый крупный нервный ствол – вентральный, проходящий в вентральном валике гиподермы, однако есть ещё несколько менее мощных продольных нервных стволов, проходящих в гиподерме. У C. elegans 34 % от общего числа клеток составляют нейроны.Тела нейронов связаны с окологлоточным кольцом и вентральным нервным стволом, все остальные стволы и перемычки образованы только отростками нейронов. Особенности иннервации мускулатуры у нематод могут быть связаны с тем, что их "кожно-мускульный мешок" вторичного происхождения, образован из когда-то дискретных мышц, имевшихся у предка с жёсткой кутикулой. Органы чувств нематод: как и у других Ecdysozoa, это кутикулярные щетинки и их производные, например амфиды; у некоторых свободноживущих нематод могут быть глаза.
Органы выделения нематод – не нефридии, а одноклеточные железы. Шейная железа (ренетта) участвует в осморегуляции и выделении; это очень крупная клетка, отростки которой проходят в продольном направлении в толще гиподермы. Иногда выделительные клетки функционируют по принципу «почек накопления»: в них захораниваются продукты метаболизма на всё время жизни червя.
Размножение нематод. Бесполое размножение не свойственно нематодам, регенеративные способности не выражены. Размножение половое, обычно нематоды раздельнополы, часто наблюдается половой диморфизм; оплодотворение внутреннее. Схема строения половой системы самок и самцов: парные или непарные трубки. У самцов семяизвергательный канал открывается в заднюю кишку и, таким образом, имеется клоака. Копулятивный аппарат самцов – спикулы и рулёк. Самец находит самку по запаху, обвивается вокруг её тела и удерживает с помощью спикул, которые выдвигаются из клоаки самца и вводятся в вульву самки. Безжгутиковые спермии, способные к амебоидному передвижению (которое обеспечивается не актин-миозиновым комплексом, а другими белками – см. обзорную статью в разделе «Дополнительные матриалы…»). Яйца нематод имеют крайне прочные и устойчивые к химическим агентам защитные оболочки. Самки нематоды откладывают яйца или рождают живых личинок. Эмбриональное развитие нематод: детерминированный характер дробления, билатеральное строение зародыша, очень раннее обособление клеток полового зачатка (остальные клетки к концу эмбриогенеза утрачивают способность делиться). Дробление всегда полное и слегка неравномерное. Личинки нематод по общему строению подобны взрослым червям, фактически это просто неполовозрелые стадии. В ходе развития нематоды претерпевают ровно четыре линьки.
Экологическое разнообразие нематод. Свободноживущие нематоды: хищники, фитофаги, бактериофаги и др. Рабдитидные нематоды сапробиотических очагах («очагах гниения»): короткие жизненные циклы, быстрая сукцессия (смена видового состава), расселение. Образование дауэр-личинок (Dauer-larva) – устойчивых стадий, способных переживать длительные неблагоприятные периоды. Обитавшие в почве неаматоды дали начало нескольких паразитическим линиям – паразитам растений и животных. Приспособления к питанию содержимым гиф грибов и клеток растений: стилет. Примеры фитонематод-вредителей сельского хозяйства: Heterodera , Globodera , Meloidogyne и другие (см. презентацию). Борьба с фитонематодами-паразитами сельскохозяйственных культур.
Нематоды-паразиты животных. Переход от обитания в сапробиотических очагах к паразитированию в насекомых. Использование нематод-мермитид как биологического средства борьбы с насекомыми-вредителями. Другая эволюционная линия нематод освоила паразитизм в позвоночных – сначала в кишечнике, затем в других тканях и в крови. Нематоды-паразиты человека, обитающие в разных органах и с различными механизмами инвазии: Ascaris (аскарида), Toxocara, Trichinella (трихинелла), Dracunculus (ришта) и другие (см. презентацию). Жизненные циклы и патогенное значение аскариды, трихинеллы и ришты – подробно; схема миграции аскарид в теле человека.
Нематоды поистине вездесущи. Существуют даже нематоды, паразитирующие в фораминиферах – редчайший пример многоклеточного паразита в одноклеточном хозяине, открытие профессора кафедры зоологии беспозвоночных МГУ А.В. Чесунова.
Нематоды – важные лабораторные модельные организмы. На примере Caenorhabditis elegans (C. elegans) изучается, в частности, процесс старения и факторы, влияюще на него. Такие мелкие мапробиотические нематоды, как C. elegans, удобны для подобных исследований. т.к у них очень короткий жизненный цикл (можно изучить различные эффекты на протяжени многих поколений за короткий срок), они мелкие и состоят из небольшого числа клеток.
Cycloneuralia
Тип Cephalorhyncha
Тип выделен В.В. Малаховым в составе:
Класс Priapulida +
Класс Kinorhyncha +
Класс Loricifera +
Класс Nematomorpha (волосатики).
Другие исследователи признают обособленное положение волосатиков или сближают их с немтаодами.
(Класс) Priapulida
Морские животные. Около 20 современных видов, большинство из них несколько см в длину. Передний отдел тела – интроверт (хобот) – вооружён продольными рядами скалид. Скалиды – кутикулярные зубцы, выполняющие сенсорную функцию и способствующие заякориванию хобота в грунте. Следующий отдел тела – туловище, внешне кольчатое (кольца – это не сегменты!). У некоторых видов имеется хвостовой придаток, которому приписывают функцию газообмена.
Priapulus – роет ходы в мягком грунте, где охотится на других червей или питается трупами животных. Рот находится на конце интроверта (хобота) и окружён тремя рядами крупных зубов, покрытых плотной кутикулой; вследствие этого зубы хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. Приапулиды существуют с кембрия, а виды современного облика – с карбона.
Cycloneuralia утратили жёсткую кутикулу, сегментацию и конечности в результате перехода к роющему образу жизни и гидравлической локомоции. Кутикула приапулид содержит 15-18% хитина и сохраняет эластичность, но тем не менее, они линяют. По-видимому, у предков современных Cycloneuralia кутикула была жёсткой, и это привело к редукции целома, так же как у членистоногих. Приапулиды используют гидравлический способ локомоции, перекачивая жидкость полости тела из туловища в интроверт, а потом обратно. Приапулида выворачивает интроверт, нагнетая в него жидкость. Интровертом червь раздвигает грунт и закрепляется с помощью скалид. Затем интроверт втягивается, так что полостная жидкость перекачивается из него в туловище, и червь, подтягиваясь к закреплённому в грунте интроверту, продвигается вперёд. При таком способе локомоции конечности неэффективны, а жёсткая кутикула и межсегментные перегородки препятствовали бы сокращению тела и перекачиванию жидкости – поэтому предки приапулид утратили и конечности, и метамерию.
Под кутикулой располагаются слой кольцевой и слой продольной мускулатуры, в обширной полости тела располагается кишечник. Долгое время шла дискуссия о природе полости тела приапулид: является она вторичной (целомической) или первичной. Полость тела приапулид соприкасается как с мускулатурой, так и с кишечником и ограничена их базальными пластинками – значит, это первичная полость тела, или гемоцель. В ней содержатся эритроциты; дыхательный пигмент – гемэритрин. Таким образом, в качестве гидроскелета у приапулид используется не целом (он исчез), а гемоцель.
Нервная система: на границе околоротового поля и задней части интроверта расположено окологлоточное нервное кольцо, от которого отходит брюшной нервный ствол. Нервная система тесно связана с эпидермисом (примитивное состояние). Скалиды не только помогают при локомоции, но и являются рецепторными структурами, подобными щетинкам всех Ecdysozoa; на теле имеются отдельные рецепторные папиллы.
Размножение приапулид, по-видимому, свидетельствует о том, что это примитивная, древняя ветвь Ecdysozoa, так как оплодотворение у приапулид наружное, и сперматозоиды жгутиковые. Однако ресничной планктонной личинки у них нет, как у всех Линяющих. Личинки приапулид – это вторичные личинки. У них имеется интроверт с ротовым конусом и скалидами, шейный отдел и туловище, заключённое в панцирь – лорику. Личиночное развитие продолжается около двух лет и сопровождается линьками; приапулиды – долгоживущие черви.
(Класс) Loricifera
В 1983 году датский зоолог Райнхартт Кристенсен описал первого представителя новой группы животных – лорицифер (первоначально лорициферы были выделены в самостоятельный тип). На данный момент известно около 200 видов. Мелкие (около 0,5 мм) морские животные, обитают между частицами песка от литорали до глубин более 7 км. Очень похожи на личинок приапулид и вероятно, имеют прогенетическое происхождение. Образ жизни лорицифер до сих пор не изучен; предполагается, что они могут быть эктопаразитами ракообразных.
(Класс) Kinorhyncha
Как и лорициферы, киноринхи – мелкие (менее 1 мм) животные, обитающие в узких пространствах между частицами морского песка. Они выглядят более архаичными, так как сохранили сегментацию: туловище разделено на 11 зонитов, а на брюшном нервном стволе в каждом зоните имеется утолщение, так что он напоминает брюшную нервную цепочку - это следы первичной метамерии общего предка всех трёхслойных животных. Имеется интроверт с ротовым конусом и скалидами.
Nematomorpha (Волосатики)
Взрослых червей можно увидеть в пресных водоёмах, где они образуют клубки. У волосатиков длинное (десятки см) тонкое тело, из-за чего их ошибочно принимали за оживший конский волос и считали опасными для людей.
Взрослые волосатики не питаются, их пищеварительная система редуцирована. Самец активно плавает, чтобы разыскать и оплодотворить самку, которая держится у дна. Осуществив размножение, волосатики гибнут. Из яйца выходит личинка длиной около 0,1 мм, для передвижения она использует интроверт с ротовым конусом и тремя кругами скалид. Таких личинок проглатывают водные личинки насекомых, либо личинки волосатиков активно проникают в тело хозяина, пробуравливая тонкие участки его кутикулы. Насекомое проделывает метаморфоз и выходит из воды, неся в себе волосатика. Развитие волосатиков в хозяине описано плохо. В жизненном цикле может быть второй хозяин – хищное насекомое, которое съедает первого хозяина (то насекомое, которое заразилось волосатиком из внешней среды). Таким образом, даже насекомые, обитающие далеко от водоёмов, могут быть заражены волосатиками. Самому волосатику для размножения нужно обязательно попасть в водоём, поэтому он воздействует на нервную систему хозяина и меняет его поведение, «заставляя» насекомое лететь к воде, где оно обычно гибнет – и волосатик выходит в воду для завершения своего жизненного цикла.
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 458; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!