Тип Arthropoda (Членистоногие)
Современные представления о филогении и системе членистоногих. По современным представлениям, из ныне живущих членистоногих наиболее архаичной группой являются хелицеровые – подтип Chelicerata, включающий классы Мечехвосты (Xiphosura) и Паукообразные (Arachnida). Многоножки (надкласс Myriapoda, включает четыре класс), ракообразные (надкласс Crustacea) и насекомые (Hexapoda) входят в группу Antennata=Mandibulata. У всех Mandibulata сходный набор конечностей головного отдела: имеются антенны, мандибулы и максиллы – это отличает их от хелицеровых.
Подтип Mandibulata
Надкласс Crustacea
Состав мозга и сегментарный состав головного конца у Chelicerata и Mandibulata. Для установления гомологии конечностей у разных групп членистоногих очень важен характер иннервации: конечности считаются гомологичными, если к ним идут нервы от одного и того же по счёту ганглия. У хелицеровых мозг включает два отдела: протоцеребрум (иннервирует глаза) и дейтоцеребрум (иннервирует хелицеры). Педипальпы иннервируются от первого ганглия брюшной нервной цепочки, ходильные ноги – от её второго и последующих ганглиев и т.д. У ракообразных мозг включает три отдела: протоцеребрум (иннервирует глаза), дейтоцеребрум (иннервирует антенны 1) и тритоцеребрум (соответствует первому ганглию брюшной нервной цепочки хелицеровых; иннервирует антенны 2). От первого ганглия брюшной нервной цепочки у ракообразных иннервируются мандибулы, от второго – максиллы 1, от третьего – максиллы 2 и т.д.
|
|
|
Таким образом, хелицеры гомологичны антеннам 1 (и те, и другие иннервируются от дейтоцеребрума), педипальпы – антеннам 2, первая пара ног хелицеровых гомологична мандибулам ракообразных и т.д. В строении нервной системы ракообразных ярче, чем у хелицеровых, выражена цефализация: в состав мозга у хелицеровых вошло всего две пары ганглиев, а у ракообразных – три пары. Можно сказать, что строение мозга целицеровых более примитивно. Конечности головного отдела у ракообразных сильнее дифференцированы: имеются чувствительные антенны (2 пары), жевательные мандибулы, максиллы (2 пары), а передние грудные конечности (одна или более пар) могут быть модифицированы в ногочелюсти. Наличие многочисленных дифференцированных конечностей обеспечивает широкий спектр пищевых объектов и способов питания, доступных ракообразным.
Конечности ракообразных имеют характерное двуветвистое строение. Основание конечности подразделяется на коксу (1 или 2 коксальных членика) и базиподит. На коксальных члениках часто имеются выросты: на внутреннем (ближнем к средней линии тела) крае – эндиты, на внешнем крае – эпиподиты. Эндиты чаще всего представляют собой жевательные придатки, а эпиподиты – жабры. От базиподиты отходят две членистые ветви конечности: эндоподит и экзоподит.
|
|
|
Первично двуветвистая конечность и вторично двуветвистая конечность. Конечности ископаемых Megacheira и трилобитов можно назвать первично двуветвистой: она была подразделена на экзопод и эндопод (см. предыдущую лекцию). У архаичных представителей хелицеровых по крайней мере некоторые конечности сохраняют это первично дуветвистое строение (у мечехвостов толкательная нога с флабеллумом, жаберные крышки и жаберные ножки). При развитии двуветвистых конечностей мечехвоста в зачатке экзопода (флабеллума толкательных ног или жаберной книджки жаберны ножек) экспрессируются регуляторные гены apterous и pdm/nubbin, а в зачатке эндопода (членистой внутренней ветви ) – гомеобоксный ген dll (distall-less). Экзопод жаберных ножек мечехвоста гомологичен экзоподу ноги трилобитов, а экспрессия генов показывает, что из отделов двуветвистой конечности ракообразных им гомологичен эпиподит, а не экзоподит. Конечность ракообразных – вторично двуветвистая; она вся (базиподит, эндо-, и экзоподит), за исключением эпиподита, гомологична эндоподу первично двуветвистой ноги трилобитов. В эмбриональном развитии конечность ракообразных закладывается как двулопастной зачаток. Его наружная допасть - это будущий эпиподит, в нём экспресируются те же регуляторные гены (apterous и pdm/nubbin), что и в экзоподе жаберных ножек мечехвоста. Внутрення же лопасть зачатка ноги ракообразных (эндопод) затем расщепляется на две лопасти (будущие экзоподит и эндоподит), и в обеих экспрессируется ген distall-less.
|
|
|
Органы чувств ракообразных. Из-за наличия плотной кутикулы Ecdysozoa не имеют в покровах свободных нервных окончаний, и чувствительные клетки находятся лишь внутри специальных щетинок (сенсилл). Щетинка – это тонкий вырост кутикулы с полостью внутри, в которой и располагаются дендриты чувствительных клеток с видоизменёнными ресничками. . В механорецепторной щетинке чувствительне клетки связаны с кутикулой. Прикосновении к щетинке вызывает её изгибание, при этом чувствиетльные клетки реагируют на деформацию кутикулы. Хемочувствительные щетинки отличаются тем, что в их кутикуле имеется пора (или множество пор), чтобы химические вещества могли проникнуть в полость щетинки и там взаимодействовать с рецепторной клеткой. Часто в одной и той же щетинке присутствуют и механо-, и хемочувствительные клетки. У ракообразных множество сенсорных щетинок располагается на антеннах. В первом членике антенны 1 речного рака находится статоцист – орган равновесия. Статоцист имеет полость, выстланную кутикулой; от дна и стенок статоциста отходят механочувствительные щетинки. Они направлены к центру полости, где упираются в статолит – твёрдую частицу. В зависимости от того, на какие щетинки давит статолит под действием силы тяжести, в мозг направляются импульсы, сигнализирующие о том или ином положении тела. У речного рака статоцист имеет отверстие, соединяющее его с внешней средой. Во время линьки вся кутикулярная выстилка статоциста сменяется и сбрасывается, при этом статолит также выбрасывается, и после линьки рак помещает в статоцист новую песчинку. Для ракообразных характерны сложные глаза, у некоторых групп они стебельчатые. Сложный глаз состоит из отдельных «глазков» – омматидиев. Каждый омматидий имеет собственную кутикулярную линзу (линзы омматидиев образуют фасетки на поверхности сложного глаза), кристаллический конус (у насекомых и ракообразных он обычно состоит из 4 клеток, отсюда другое название группы Pancrustacea – «Tetraconata»), ретинулу (сетчатку) из нескольких (обычно 8) клеток-фоторецепторов и пигментные клетки. Фоторецепторные клетки имеют систему микроворсинок, в мембране которых находятся зрительные пигменты (фоторецепторные белки). Пигментные клетки изолируют омматидии друг от друга, благодаря этому каждый омматидий имеет небольшой угловой обзор и видит лишь малую часть окружающего пространства. Мозг формирует цельное изображение из отдельных изображений от каждого омматидия, состыковывая их по принципу мозаики. Острота зрения зависит от количества и размера омматидиев в составе сложного глаза: чем больше омматидиев, тем чётче зрительные образы. Строение и набор фоторецепторов позволяют многим ракообразным видеть в ультрафиолетовом диапазоне и воспринимать поляризованный свет.
|
|
|
Ракообразные сохранили много особенностей, свойственных первичноводным животным. Так, их выделительные органы – коксальные железы. Коксальные железы – это целомические мешочки, от которых отходят выделительные каналы. Их выделительные отверстия находятся на сегментах антенн 2 или максилл 2 (у личинок ракообразных могут одновременно присутствовать обе пары выделительных желез, а у взрослых в зависимости от таксономической принадлежности остаются либо антеннальные железы, либо максиллярные). Принцип работы коксальных желез такой же, как у метанефридиев: происходит ультрафильтрация гемолимфы через стенку целомического мешочка, образованную базальной пластинкой и слоем подоцитов; первичная моча поступает в канал, модифицируется в нём и выводится наружу. У морских ракообразных коксальные железы небольшие, а у пресноводных они увеличены, так как выполняют осморегуляторную функцию, и в пресных водах она становится более важной.
Кровеносная система ракообразных незамкнутая. Имеется трубчатое сердце с остиями. Из сердца гемолимфа выбрасывается в сосуды, в основном по направлению к голове, оттуда в полость тела. Гемолимфа возрвращается назад по вентральному синусу гемоцеля и всасывается обратно в сердце через остии. Сложность строения кровеносной системы, степень развития системы сосудов зависит от размеров тела: у мелких ракообразных остаётся только сердце для перемешивания гемолимфы, а у самых миниатюрных представителей нет даже сердца.
Размножение и развитие ракообразных. Оплодотворение внутреннее, спермии сильно видоизменённые, безжгутиковые, часто сложной формы, с отростками для прикрепления к яйцеклетке. Личиночное развитие ракообразных. Первая личиночная стадия мноих ракообразных – науплиус: личинка с науплиальным глазом и с тремя парами конечностей, которые соответствуют антеннам 1, антеннам 2 и мандибулам. Антенны 2 и мандибулы науплиус двуветвистые, с жевательными эндитами. Науплиус использует свои покрытые щетинками конечности для плавания и питания: щетинки отцеживают фитопланктон, а крупная пластинчатая верхняя губа помогает проглотить отфильтрованную пищу. Следующая стадия – метанауплиус, добавляются следующие пары конечностей. Поздние личиночные стадии у разных групп ракообразных различаются (например, зоэа десятиногих ракообразных).
У личинок некоторых ракообразных имеются предантенны (предантеннальные филаменты) – например, у науплиусов усоногих (Cirripedia) и некоторых других отрядов, а значит, вероятно, они были и у общего предка ракооразных. Предантенны иннервируются от протоцеребрума и гомологичны либо ещё одной паре конечностей, которые когда-то существовали впереди антенн, а впоследствии исчезли, либо по крайней мере каким-то чувствительным придаткам тех конечностей.
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 809; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!