Тип Arthropoda (Членистоногие)
Подтип Chelicerata
Класс Arachnida
Включает множество современных отрядов. Тело подразделяется на тагмы (отделы): просому, мезосому и метасому; мезо- и метасома часто объединены в опистосому. В состав просомы вошли сегменты хелицер, педипальп и четырёх пар ходильных ног – всего 6 сегментов; 7-й сегмент тела служит границей между просомой и опистосомой. У всех хелицеровых 7-й сегмент в той или иной степени редуцирован; у мечехвостов на нём сохранились рудименты конечностей – хилярии, а у паукообразных этот сегмент вовсе лишён конечностей. Мезосома включает 6 сегментов, они несут редуцированные и видоизменённые конечности, превращённые в органы дыхания, половые крышки и другие придатки. Метасома также исходно включала 6 сегментов, но они полностью лишены конечностей. В ходе эволюции паукообразных шло уменьшение числа сегментов (максимальное и исходное их число – 19) и их слияние между собой.
Отряд Scorpiones (Скорпионы)
Около 300 видов
Очень похожи на вымерших ракоскорпионов (Gigantostraca, или Eurypterida) – крупных хищных водных членистоногих. У скорпионов наиболее примитивное расчленение тела среди паукообразных – 19 сегментов. Рот щелевидный, хотя и короче, чем у мечехвостов; имеются жевательные эндиты – до 2-й пары ходильных ног. Хелицеры короткие, педипальпы крупные, с клешнями. От 7-го сегмента осталась только хитиновая пластинка на брюшной стороне (стернум – грудина). На мезосоме находятся половые крышки, гребневдные органы (сенсорные придатки) и органы для дыхания на суше – лёгкие (= лёгочные мешки = лёгочные книжки). Лёгкие сформировались на основе видоизменённых жаберных конечностей предков: складчатая жаберная конечность погрузилась в карман на вентральной стороне тела, благодаря этому уменьшилось испарение через дыхательную поверхность.
|
|
|
Отряд Aranei (Пауки)
Около 50 000 видов
Отделы тела и конечности пауков. Хелицерами пауки схватывают добычу и вводят в её тело яд (некоторые пауки опасны для человека из-за своего сильного яда). Педипальпы («ногощупальца») – чувствительные конечности. 4 пары ходильных ног. 7-й сегмент тела превращён в узкий стебелёк, соединяющий головогрудь (просому) и брюшко (опистосому). Стебелёк способствует лучшей подвижности брюшка, что необходимо для сооружения коконов и построек из паутины. Видоизменённые конечности брюшка превратились в органы дыхания – лёгочные мешки (до 2 пар) и трахеи, а также в паутинные бородавки.
В зачатках лёгочных мешков, трахей и паутинных бородавок экспрессируются те же самые регуляторные гены, что и в формирующемся эпиподите жаберных ножек мечехвоста – это гены apterous и pdm / nubbin. Одинаковая экспрессия регуляторных генов говорит о том, что лёгкие, трахеи и паутинные бородавки гомологичны конечностям мезосомы.
|
|
|
Acari (Клещи)
Вероятно, десятки миллионов видов. Клещи – самая «успешная» группа паукообразных. Экологическая пластичность и эволюционный успех клещей связаны с миниатюризацией.
Тенденция к слиянию сегментов и укорочению тела у клещей выражена наиболее сильно из всех современных паукообразных: метасома исчезла, в теле не более 13 сегментов. У современных клещей сегментация внешне не выражена (ископаемые клещи имели сегментированное тело). Хелицеры могут использоваться для схватывания добычи или прокалывания клеточных стенок одноклеточных водорослей, высших растений, грибов и т.п. Клещи дышат с помощью трахей, а самые мелкие из них обходятся без специализированных органов газообмена и дышат всей поверхностью тела.
Питание паукообразных. У скорпионов и пауков нет почти никакого ротового аппарата для обработки пищи, поэтому они питаются жидкой пищей. У пауков: возникло внешнее (внекишечное) пищеварение. Паук отрыгивает (через рот) в ранку на теле добычи пищеварительные ферменты и ждёт, пока произойдёт лизис тканей жертвы. После этого поглощает образовавшуюся жидкость с помощью сосательной глотки. В желудке обычно имеется фильтр из кутикулярных щетинок, который пропускает только достаточно мелкие частиц – они перевариваются в клетках средней кишки (точнее, её разветвлённых трубчатых выростов, составляющих «печень»). Клещи сумели обойти ограничения по способам питания. Некоторые клещи, как пауки, хищничают и высасывают пойманную добычу. Другие сосут гемолимфу или кровь крупных животных, высасывают гифы грибов, клетки растений и одноклеточные водоросли, прокалывая их клеточные стенки заострёнными хелицерами; среди клещей есть паразиты растений. Широкий спектр питания клещей был достигнут отчасти благодаря миниатюризации и обеспечил их впечатляющее биологическое разнообразие. Медицинское значение клещей (см. перзентацию): переносчики болезни Лайма, вирусного клещевого энцефалита; угрицы (Demodex), обитающие в волосяных луковицах, могут вызывать воспаление, в том числе воспаленеи век (когда живут в волосяных луковицах ресниц), чесоточный зудень (Sarcoptes) - возбудитель чесотки.
|
|
|
Приспособления паукообразных к жизни на суше.
По-видимому, Ecdysozoa изначально были полуводными животными. Наиболее примитивные из современных хелицеровых обитают в воде, а паукообразные освоили наземно-воздушную среду обитания. Они приобрели ряд приспособлений (морфо-физиологических адаптаций) для экономии воды: 1) покровы, уменьшающие потерю воды из-за испарения; 2) особые органы дыхания (лёгкие и трахеи); 3) новый тип органов выделения – мальпигевы сосуды; 4) внутреннее (или наружно-внутреннее) оплодотворение и прямое развитие.
|
|
|
Выделение. У водных животных конечными продуктами распада белков являются аммиак (в виде ионов аммония) и мочевина в различной пропорции. Мечехвосты выделяют аммиак, он высокотоксичен, поэтому его нельзя накапливать в организме и надо выделять в сильно разбавленном виде (аммиак хорошо растворим в воде). Мочевина менее токсична, чем аммиак, но обладает высокой осмотической силой, поэтому её тоже нельзя накапливать. У паукообразных выделяется гуанин – почти нерастворимый в воде, выводится в форме густой кашицы через пищеварительный тракт – и такой способ выделения почти не требует расхода воды. Органы выделения паукообразных – мальпигиевы сосуды. Они представляют собой трубочки энтодермального происхождения. Они обращены слепым концом в полость тела и открываются в пищеварительный тракт на границе средней и задней кишки. Мальпигиевы сосуды собирают метаболиты из гемолимфы, которая омывает их. В задней кишке происходит обратное всасывание воды. Только у молоди паукообразных могут быть коксальные железы, но у взрослых особей они, как правило, уже не функционируют.
Размножение и развитие. Оплодотворение внутреннее (или наружно-внутреннее). У скорпионов наружно-внутренее сперматофорное осеменение (самец откладывает на субстрат сперматофор, а затем "танцует", даржа самку за клешни и подвигая её к сперматофору, который впрыскивает сперму в половые отверстия самки). У пауков наружно-внутреннее осеменение: самец плетёт небольшую патинку (сперматическую сеточку), на неё выделяет каплю спермы, которую затем набирает в цимбиум - совокупительный аппарат. Цимбиум формируется в последнем членике педипальп самца и может выворачиваться наружу гидравлически 9под давлением гемолимфы). Характерно сложное половое поведение – особенно для пауков, у которых программа поведения хищной самки ориентирована на то, чтобы схватить и съесть любое другое членистоногое, в том числе самца. Чтобы «переключить» эту инстинктивную программу, самец использует «подарки» (или их имитацию), брачные танцы, издаёт звуки и т.п. В случае успешного выполнения необходимого ритуала самец успевает приблизиться к самке и оплодотворить её, используя совокупительный аппарат в его педипальпах. Развитие обычно прямое. Яйца богаты желтком, развитие лецитотрофное. Прочные внешние яйцевые оболочки для защиты эмбрионов в наземно-воздушной среде. У скорпионов даже могут формироваться внутренние яйцевые оболочки, напоминающие амнион наземных позвоночных. Эмбриональное развитие: поверхостное дробление, образование зародышевого диска, затем первичной бороздки (в области первичной бороздки мигрируют внутрь клетки, дающие начало энтодерме); после погружения клеток-предшественников энтодермы и мезодермы формируется зародышевая полоска; позже зародышевая полоска сегментируется, в мезодерме появляются метамерно расположенные пары целомических мешочков, соответствующие сегментам, и возникают зачатки конечностей. Далее происходит характерный бластокинез: зародышевая полоска "расщепляется" вдоль по средней линии, и её левая и правая половины начинают мигрировать с брюшной на спинную сторону, где в конце концов и соединяются; при этом зародыш "охватывает, обрастает" желток.
Самки пауков плетут защитный кокон из несколкьих видов паутины, в котором развиваются эмбрионы. Часто встречается забота о потомстве: самка охраняет кладку или носит с собой кокон, а затем носит на своём теле молодь, вылупившуюся из яиц.
Нервная система и поведение. Хищнический образ жизни способствует формированию сложного поведения и развитию ЦНС, которая концентрируется в переднем конце тела. Мозг членистоногих – это сегментарное образование. Самая примитивная нервная система характерна для мечехвостов: в состав мозга входит две пары ганглиев; от первой иннервируются только галза, от второй – хелицеры; остальные ганглии иннервируют сегменты педипальп, ходильных ног, конечностей мезосомы и метасому – эти ганглии образуют брюшную нервную цепочку. У пауков ганглии педипальп, ходильных ног и прочие слились в единую брюшную нервную массу, она лежит в головогруди.
Сложное инстинктивное поведение пауков выражается, в частности, в специализированной и уникальной паутинной деятельности. Некоторые пауки просто догоняют добычу, другие делают паутинные ловушки на поверхности почвы, но большинство современных видов пауков строят ловчие сети, подвешенные над землёй. Воздействие наркотических веществ специфическим образом меняет поведение паука, а значит, влияет на форму построенной сети (примеры того, что на самом деле плетут пауки под воздействием препаратов, см. в презентации; обратите внимание на действие кофеина).
Надтип Ecdysozoa (Линяющие)
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 339; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!