III . Врожденный разрешающий механизм (ВРМ)

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 5Следующая ⇒

Принято считать, что КФД является врожденным и их проявления тормозится - ВРМ - активным торможением в ЦНС. В ВРМ локализован в определенном участке мозга, его деятельность направлена на подавление активного торможения. ВРМ запускается высокоспециализированным стимулом, который, как ключ, запускает ВРМ и в результате становится вторым проявлением комплекса

фиксирующих действий.

IV . Специфическая энергия КФД –

самоистощающаяся. К. Лоренц объясняет это понятие энергетической моделью поведения. Согласно ей каждый КФД имеет свой "резервуар" энергии. Энергия накапливается, когда нет КФД и снижается, при выполнении двигательных актов. По мере накопления специальной энергии вырастает легкость запускания реакции при переполнении резервуаров. КФД может запускаться и без стимула - "активность в холостую".

Другие понятия классической этологии:

- в случае конфликта (две доминирующие птицы на границе территории) вместо драки - чистка перьев - "смешанная активность";

-интенционные движения - незавершенные двигательные акты (приседание птицы перед взлетом);

- таксисы - ориентировочное движение + этограмма - перечень двигательных актов, характерных для данного вида.

Более полное представление о действии результатов поведения дает гидравлическая модель К.Лоренца (1950): кран, из которого в бак поступает вода, клапан, выпускающий воду и прикрепленный с помощью пружины груз. В этом примере дана аналогия рассмотренных концепций - уровень воды в баке

соответствует уровню специфической энергии действия. Вода накапливается в течение времени и под действием одинакового стимула (груза, клапан) врожденный запускающий механизм открывается , выпуская воду - КФД. Этот простой пример объяс-

няет, как осуществляются поведенческие акты у животных.

Иерархическая модель Тинбергена.

Модель поведения в длительные периоды жизни, по Тинбергену, имеет неполную специфическую энергию для отдельных КФД. Существует иерархия КФД. Так, инстинкт размножения преобладает, доминирует. От этого "высшего инстинкта" энергия течет вниз и
постепенно открывает все преграды, проявляя подготовительное поведение.

Современная классическая этология получила много новых данных: используя достижения физиологии ВНД по сенсорной системе мозга, определяющей специфичность сигналов, не ВРМ , а фильтрация информации в афферентных путях позволяет регулировать то или иное действие. Снижение активности после выполнения КФД вызвано действием обратной афферентации "а не само истощением".

Сегодня этология по методам и теориям сближается с другими науками (физиологией, психологией), вырабатывая уже научно обоснованные теории поведения животных.

Бургхарут (1973) разработал так называемую "этологическую позицию", которая составляет основу современной этологии. Они следующие :

1. Изучать формы поведения, имеющие смысл в естественных условиях;

2. Начинать анализ с описания;

3. Изучать широкий круг видов и форм;

4. Сравнить сходные формы поведения сходных видов;

5. Не ограничиваться исследованием на одомашненных или лабораторных животных.

КЛАССИЧЕСКАЯ ЗООПСИХОЛОГИЯ

Зоопсихология - раздел учения о поведении , изучающий вопрос организации высшей нервной деятельности, ее сложных механизмов. К.Э. Фабри (1976) определяет предмет зоопсихоло- гии как науки "о проявле- ниях, закономерностях и эволюции психического отражения на уровне животного, о происхождении и развитиии в онто- и филогенезе психических процессов у жи-

вотных и о предпосылках и предистории человеческого сознантя.

В развитие зоопсихологии большой вклад внесли русские ученые- Ладыгина -Котс Н.Н.( 1917-1919). Она методом “проб- лемной клетки изучала скорость решения задач у обезьян".

Купалов Н.К. (1964) изучал сложные формы поведения у собак в ситуации выбора пути для достижения той или иной цели.

Слоним А.Д. (1976) показал влияние факторов внешней среды на поведение. Крушинский Л.В. (1937-1970 ) провел сравнитель- ное изучение сложных форм научения экстраполяционных реф- лексов ассоциаций элементов рассудочной деятельности животных.

В противоположность этологии зоопсихологи ищут общие законы поведения, в основном обучения на лабораторных видах. Зоопсихология ХХ в. основывалась на объективном изучении обучения животных «характерною особенностью ее стал переход от сравнительной психологии при исследовании нескольких видов к исследованию млекопитающих, в основном крыс. Одной из причин этого явления стало возникновение бихевиоризма.

В настоящее время наблюдается тенденция к сближению этологии и зоопсихологии.

ФОРМЫ И СИСТЕМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Поведение включает в себя почти любой вид активности, проявляемой индивидуумом. Исследователи, как в каждой другой науке, стремятся выделить определенные структурные единицы - разделы поведения. Одно время ученые классифицировали поведение, как инстинктивное или обучаемое. Теперь единицей для изучения поведения служит образец поведения, или унитарная реакция поведения (по Л.Крушинскому). Образец поведения - единица, имеющая свою специфическую функцию, которую нельзя подразделять на более мелкие, не нарушив ее.

Образцы поведения можно классифицировать различны-

ми методами, но основной и наиболее приемлемый метод - это классификация по функциям, приспособительному эффекту поведения. Если провести такую классификацию, то можно все

образцы поведения разделить на 9 систем поведения. (Эти группы Крушинский (1962) назвал "общими биологическими формами поведения"): половое, пищевое, исследовательское, агонистическое, т.е. приспособительное в ситуации конфликтов с другими животными; родительское, доминирующая иерархия, территориальное, комфортное, социальное.

Баскин Л.М. (1976) при рассмотрении форм поведения копытных выделил следующие типы активности: пищевую, оборонительную, материнскую, социальную, комфортную.

Вместе взятые образцы поведения образуют систему поведения, имеющую общую основную функцию. Эти функциональные системы образуются на высшем уровне организации организма. Все формы поведения включают в себя в той или иной степени, наследуемые или инстинктивные реакции или приобретенные, возникающие в результате собственного опыта.

ЭВОЛЮЦИЯ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ В

ФИЛОГЕНЕЗЕ

Один из основных аспектов поведения, определяющий его смысл, - адаптация организма к среде его обитания. Следовательно, изучая поведенческие реакции необходимо рассматривать их неотрывно от эволюции вида. Поведенческие реакции зависят от возможностей нервной системы животного, ее развитие определяет уровень и вид адаптации животного.

В эволюции нервной системы выявлены две главные тенденции: одна ведет к дифференциации, когда различные нейроны и их части специализируются в определенной деятельности, другая - к сегрегации, при которой сходные единицы группировались вместе.

Главные стереотипные - врожденные способы адаптации , это таксисы (непосредственное ориентирование организма по отношению к стимулам), рефлексы и инстинкты. Приобретенные

способы адаптации, более изменчивые - обучение и мышление.

Таксисы. Первая ступень - простейшая форма адаптативного поведения, определяющая взаимодействие организма со средой на ранних этапах эволюции. Таксисы

являются доминирующими способами адаптации у простейших и многоклеточных. Их роль на последних ступенях эволюции резко падает. У позвоночных животных таксисы отсутствуют, они заменены более совершенным механизмом адаптации.

«Таксис представляет собой ориентацию по отношению к некоторым факторам внешней среды».

Случайный отход или приближение не является таксисом, т.е. направленная ориентация не определяется специфическим стимулом. Примером таксиса является ориентация, направленная на сохранение одинаковой стимуляции двух симметричных рецепторов или попеременное движение вправо и влево, уравновешивание стимуляции в последующих интервалах времени. Например, организм может ориентироваться по отношению к источнику света так, что оба глаза будут получать равную стимуляцию. Такая ориентация, постоянно и специфично направляемая внешними стимулами, называется таксисом. Жак Леб назвал тропизмом, но сейчас этот термин используется для обозначения ориентации, хотя таксис, по существу, являющийся ориентацией движения по отношению к стимулу, также может быть включен в эту реакцию. Если ориентация и движение животного направлены к источнику стимула - это положительный таксис, если в сторону от него - отрицательный. Таксисы обозначаются по характеру вызывающих их стимулов (фототаксис, хемотаксис, геотаксис). В простейшем случае таксис является вынужденной ориентацией или движением, в котором адаптация организма представляется простым автоматическим врожденным актом в ответ на стимул. В других случаях таксис может быть элементом сложного поведения, при котором реакция высоко специфических триггеров, или данный таксис, включен в инстинкт. Например, нормальная ориентация рыбы вентральной поверхностью книзу зависит одновременно от фото - и гравитационного таксиса. Так, если свет сбоку, то рыба ориентируется под углом

вверх или вниз. Если исключить гравитацию путем разрушения лабиринта внутреннего уха, то рыба ориентируется перпендикулярно по отношению к свету и может даже оказаться перевернутой животом вверх.

Рефлексы. Чем выше на филогенетической лестнице находится животное, тем больше способов адаптации оно имеет, тем более вариабельно его поведение.

Следующим видом адаптивного поведения является рефлекс. В данном случае он рассматривается как, безусловно - рефлекторная реакция (по терминологии И.П. Павлова). Рефлексы - это относительно стереотипные и фиксированные ответные реакции организма на воздействие различных стимулов, рефлексы являются результатом врожденных нервных механизмов. Рефлексы могут замыкаться на различных уровнях нервной системы и могут быть различными по степени сложности. Теоретически все реакции можно объяснить на основе отдельных рефлексов, но практически это довольно трудно. Тем не менее, рефлекторная реакция является одним из главных видов адаптации в животном мире, но в эволюционном ряду они затушевываются более высокими видами приспособительных реакций.

Инстинкты. Сложнейшими и удивительными актами врожденного поведения являются инстинкты. К сожалению, в прошлом проблема инстинкта была предметом многих разноречивых толкований, т. к. термин "инстинкт" с самого начала приобрел значение некой таинственной виталистической силы, который побуждает организм к действию и направляет его путь "мудростью природы". Сейчас мы знаем, что при осуществлении инстинктивного акта не освобождается никакая специфическая энергия, помимо энергии, связанной с обменом веществ, лежащих в основе поведения. Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, адаптивно, имеет определенную направленность, и приписывать специфическую цель, как животным, так и природе - серьезная теологическая ошибка, не совместимая с материалистическим мировоззрением. Одной из ранних попыток избежать затруднений в толковании инстинкта было введение трех критериев для определения инстинктивного поведения. Чтобы быть отнесенным к инстинкту, поведение должно быть: не приобретенным, характерным для вида, адаптивным. Однако эти критерии окончательно не определяют различие инстинктов от других форм поведения.

Трудно выделить у высших животных в поведении врожденные и приобретенные элементы, быть уверенным, что обучение не повлияло на поведение. Например, не все кошки ловят мышей, хотя эта реакция считается инстинктивной. Оказалось, что котята, прежде чем ловить мышей, должны увидеть, как это делают взрослые кошки.

О проблеме инстинктивного поведения вновь заговорили в последнее десятилетие после работ Конрада Лоренца. Он считает, что обнаружил механизмы инстинктов в чистом виде, которыми являются "релизеры" – специальные сигналы животных, автоматически вызывающие реакцию у сородичей. В связи с этим стали уделять основное внимание врожденным составляющим поведения, тщательно отделяя их от приобретенных. Европейские этологи (Лоренц К., Тинберген Н.), исследуя поведение в естественных условиях, пытаются выяснить детали поведения, чтобы из них вычленить инстинктивные акты; их внимание направлено в основном на изучение поведения родителей и потомков, группового и полового поведения.

Вторая школа состоит в основном из американских психологов и физиологов, интересующихся главным образом изучением процессов, лежащих в основе голода, жажды, агрессии, страха, полового поведения, температурной регуляции. Объект исследования у них млекопитающие животные. Учеными изучены нейрофизиологические механизмы этих процессов. Наиболее полная и общая теория представлена этологами. Они указывают на два важных момента, отличающих инстинктивное поведение от таксисов и рефлексов. Во-первых, подчеркивается зависимость инстинктивного поведения от состояния внутренней среды организма. Например, многие стороны полового поведения зависят от наличия половых гормонов. Во-вторых, раздражители являются только триггерами инстинктивного поведения, они не обязательны для осуществления всего акта. Серый гусь, например, как правило, возвращает в гнездо яйцо, которое выкатилось оттуда, толкая его клювом, продолжает эти толкательные движения даже в том случае, если яйцо укатилось (смешение активности).

Уже Дарвин под инстинктом стал понимать ту часть поведения животных, которая является характерной для данного вида и которая закреплена за представителями этого вида наследственно. Эволюционное учение Дарвина легло в основу теоретического положения школы Павлова о врожденных функциях нервной системы. Система безусловных рефлексов изучена на работе слюнных желез и внутренних органов (Быков и его школа). В меньшей степени изучены двигательные (общеповеденчеекие) рефлексы. Немецкий зоолог Циглер (1914) утверждает, что действие считается инстиктивным, если оно:

1. Наследственно, т.е. побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида или расы.

2. Не требует предварительной выучки.

3. Выполняется по существу одинаково у всех народов, индивидуумов и рас.

4. Соответствует телесной организации животного, т.е. находится в связи с нормальным употреблением ею органов.

5. Приспособлено к естественным условиям жизни, часто даже в связи с регулярными естественными изменениями условий жизни, например со временами года.

В противоположность инстинкту рассудочное действие характеризуется тем, что оно :

1. Приобретено в индивидуальной жизни, т.е. основано на жизненном опыте

2. Требует предварительной выучки, опыта «усвоения» упражнения.

3. Хотя и допускается строение органов, но не обуславливается ими.

4. Выполняется различно на основании предшест-вующего опыту впечатления, приспособленности к условиям жизни индивидуума. ( ничем не отличается от формулировки Павлова ).

В монографии Темброка (l964 ), посвященной изучению поведения животных, вводится определение инстинкта. Инстинктом называют все независящие от воспитания действия животных. Инстинктивное поведение построено на безусловном

рефлексе, состоит из цепей рефлексов, поведение основано на специфических для данного вида нормах движений (эндогенные автоматизмы), а также на специфических для данного вида нормах реагирования. Инстинкт – интерпретация внутренних и внешних элементов возбуждения под влиянием обучения.

Темброк (1955) считает, что инстинктивное поведение есть специфическое видовое поведение, которое надо рассматривать с тех же позиций, что и видовое строение тела. Инстинкт - совокупность двигательных актов и сложных форм поведения, свойственных животным данного вида, возникающий на раздражение из внешней и внутренней среды организма и протекающий на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанных с осуществлением этих актов.

Слоним (1949) приводит следующую классифика-

цию инстинктов:

А Рефлексы, направленные на сохранение внутренней среды и постоянства вещества.

1. Пищевые

2 .Гомеостатические

Б Рефлексы, направленные на изменение внешней среды организма.

1. Оборонительные

2.Средовые (ситуационные)

В Рефлексы , связанные с сохранением вида.

1.Родительские

2. Половые

Несколько иначе подразделяет инстинктивное поведение животных Темброк (1964). Он выделяет 6 групп врожденного поведения:

1. Поведение, определяющее обмен веществ, включает в себя: а) пище добывание и прием пищи, б) мочевыделение и дефекация, в) запасание пищи, г) покой и сон, д) потягивание

2. Комфортное поведение

3. Оборонительное поведение

4. Поведение, связанное с размножением: а)территориальное поведение, б) копуляция и спаривание, в) забота о потомстве.

5. Социальное (групповое) поведение.

6. Постройка пар, гнезд и убежищ.

Этологи представляют инстинктивное поведение как сложную иерархию взаимоподчиненных внутренних и внешних влияний, причем на каждом уровне нервная система контролирует специфические инстинктивные акты.

Итак, таксисы, рефлексы и инстинкты представляют собой врожденные, закрепленные формы адаптивного поведения, преобладающие на ранних стадиях филогенеза. Но рефлексы могут находиться в сложных взаимоотношениях между собой, образуют сложные типы реакций, и с развитием способности к обучению они могут быть легко модифицированы.

Обучение, как адаптивная реакция организма возникает уже у червей и насекомых, достигая доминирующего значения у позвоночных животных. Его влияние в значительной степени сказывается на поведении рыб и птиц.

ОБУЧЕНИЕ

Из всех свойств поведения живых организмов ни одно не является столь удивительным, как способность к обучению. Это процесс, благодаря которому жизненный опыт оставляет свой след на каждом индивидууме и который позволяет животному развивать новые приспособительные реакции с учетом прошлого опыта, а иногда и видоизменять те реакции, которые оказались неадаптированными. Существует много видов обучения, варьирующих от простейших модификаций врожденного поведения до наиболее сложных процессов проявления в умственной деятельности человека. Мы рассмотрим некоторые из них. Запечатлевание - импритинг. Этой форме поведения в последние годы уделяется значительное внимание. Все работы, начиная с Лоренца (1935),проводят на птицах, и лишь незначительное их число на млекопитающих. Понятие о запечатлевании впервые введено в науку Лоренцем (1935, 1937). Запечатлевание, или импритинг, заключается в установлении связи в определенный период жизни с объектом внешней среды. Эта связь может, проявиться в следовании за любым движущим-

ся объектом, впервые предъявленным животным в первые часы жизни, в приближении к этому объекту, вступлении в контакт с ним (прикосновение, лизание, подача звуков низкого тона (удовольствия), звук неудовольствия - дистресс реакции».

Первоначально Лоренц (1935) определил следующие характерные свойства импринтинга:

1) он ограничен короткими периодами в жизненном цикле,

2) необратим.

Этим импритинг отличается от обучения, которое происходит на более позднем этапе жизни. В явлении импритинга еще много неясных вопросов, решение которых дадут интересные, важные практические результаты.

Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 501; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 123 4 5 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!