Комплексы фиксированных действий (КФД)

УДК 591.51

Т.В.Ипполитова. Этология животных М.:МГАВМиБ им. К.И.Скрябина, 1999. 48 с.

Приведены экспериментальные и литературные данные по изучению поведения животных. Приведены формы поведения как врожденные, так и приобретенные в процессе обучения. Показана связь поведенческих актов с реакцией животных при их содержании и разведении.

Предназначена для студентов факультетов ветеринарной медицины, генетики, селекции и био -технологии в животноводстве, а также для слушателейФПК.

Библ - 23 назв.

Рецензент: А.В.Жаров, доктор ветеринарных наук, профессор,заведующий кафедрой патологической анатомии и физиологии

Утверждена на заседании учебно-методической клинической комиссии (протокол №6) от 17.03.1999 с

План 1999, поз 20

Редактор А.М.Цветкова

Технический редактор Ю.В.Потапова

Корректор М.П.Полунина Т.И.Денисьева

ЛР 020359 от 29.01.1998 г. Подписано в печать 21.08.1999 г. Сдано в про-во Бумага офс. №1 Формат 60 Х 84 1/16 Ризограф Усл. печ.л.2,79 Уч. Изд. л. 2,5 Тираж 1000 экз. Заказ С. № 20

Типография МГАВМиБ им. К.И.Скрябина

109472,Москва, ул. Академика Скрябина, 23

Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им.К.И.Скрябина, ©Т.В.Ипполитова

1999 г.

МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИИ ИМЕНИ К.И.СКРЯБИНА

Т.В.ИППОЛИТОВА

ЭТОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

ЛЕКЦИЯ

МОСКВА 1999

УДК 591.51

Т.В.Ипполитова. Этология животных М.:МГАВМиБ им. К.И.Скрябина, 1999. 48 с.

Библ - 23 назв.

Утверждена на заседании учебно-методической клинической комиссии (протокол №6) от 17.03.1999 с

План 1999, поз 20

Редактор А.М.Цветкова

Технический редактор Ю.В.Потапова

Корректор М.П.Полунина Т.И.Денисьева

Типография МГАВМиБ им. К.И.Скрябина

109472,Москва, ул. Академика Скрябина, 23

Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им.К.И.Скрябина, ©Т.В.Ипполитова

1999 г.

МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИИ ИМЕНИ К.И.СКРЯБИНА

Т.В.ИППОЛИТОВА

ЭТОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

ЛЕКЦИЯ

МОСКВА 1999

ВВЕДЕНИЕ

Этология, или поведение животных, в наши дни привлекает все большее число исследователей. Этология становится все более популярной, и ее данные все шире используют в с.-х. производстве. В 1973 г. лучшей работой в области биологии признана работа Лоренца и Тинбергена по поведению птиц. Она удостоена Нобелевской премии.

Направление исследований, изучающее поведение животных во всем многообразии его взаимодействия со средой, получило название этология (от греческого "этос" – поведение, термин введен впервые в 1908 г. Долло). Выживаемость организма зависит от поддержания соответствующих взаимоотношений с неживой природой. Адаптативная связь между организмом и окружающей средой представляет собой поведение.

Чем же можно объяснить столь пристальное внимание к поведению животных ?

История развития биологических наук, с одной стороны, и требования практики, с другой, поставили перед исследователями ряд вопросов, решить которые можно, только зная закономерности поведения животных.

Изучив анатомию и достигнув определенного уровня в изучении физиологии, биология готовится к следующему шагу - изучению реакции целостного организма - поведению животных.

С древних времен люди использовали накопленные опытом знания по поведению животных. В наши дни интенсификация животноводства потребовала выявления норм содержания и использования продуктивных животных с учетом их поведения. Ведение хозяйства без знания поведенческих особенностей животных вызвал ряд нарушений в поведении, что привело к резкому снижению продуктивности, появлению нервных заболеваний у животных. Cotteran (1969) даже относит эти заболевания к категории "зоопсихиатрии". У птиц при промышленном содержании отмечают "птичья истерия". У свиней при крупногрупповом содержании резко возрастает агрессивность, у коров - отклонения в поведении возникают

особенно при машинном доении. В Англии принят закон о соблюдении для животных при промышленном разведении пяти свобод: возможность свободно встать, возможность свободно лечь, повернуться, возможность свободно вытянут ноги, пользоваться нормальным уходом.

Внедрение его вызвано чрезмерным увлечением в США и Канаде методами ведения промышленного животноводства, несовместимыми с цивилизованным сообществом.

Проводя различные мероприятия, направленные на сохранение здоровья и повышение продуктивности, не обходимо обеспечивать животных возможностью проявления характера поведения, обусловленного их видовыми особенностями. Современные методы ведения животноводства создали новые проблемы, касающиеся физиологии и патологии животных. Приобрело большое значение лечение "группового" взаимодействия организма животных с окружающей обстановкой. Для этого также необходимо знать законы управления популяцией в целом.

Изучение поведения племенных, высокопродуктивных стад с целью селекции их по продуктивности - еще одна из проблем, требующих развития этологии. Этология тесно связана с физиологией животных, а именно, с физиологией высшей нервной деятельности. И. П. Павлов отождествлял понятия "поведения" и "высшей нервной деятельности". Однако при значительной общности этих понятий существуют и определенные различия. Этология изучает особенности взаимодействия организма животных с окружающей средой, наблюдая и исследуя в основном внешнее проявление реакции. Предмет физиологии В.Н.Д. определен совершенно точно: она изучает нервные механизмы деятельности мозга, обеспечивающие поведение животных.

Вот в основном причины, которые вызвали в наши дни пристальное внимание исследователей к поведению животных. Изучением поведения животных в наши дни занимаются ученые различных специальностей. Это и психологи, и зоологи, и животноводы, и ветеринарные специалисты, и физиологи. Их

работы объединены в два главных направления: этология и зоо-

психология.

Классическая этология - это "объективное изучение поведения", "биологическое изучение поведения", "изучение инстинкта". Зоопсихология - наука о поведении, изучающая вопросы научения. Классическая этология была создана группой европейских зоологов, изучающих инстинкты и эволюцию у широкого круга видов (особенно насекомых, рыб и птиц). Разработана классическая этологическая модель того или иного поведения. Зоопсихология развивалась в основном представителями американских ученых. Ее исследования обобщают закономерности обучения у животных в эволюционном аспекте и выполняются в основном на лабораторных животных в условиях эксперимента. В настоящее

время эти два направления начинают взаимодействовать.

МЕТОДЫ ЭТОЛОГИИ

Основным методом является наблюдение с регистрацией двигательных актов различными способами:

- протоколирование с хронометражем событий,

- фотографирование,

- снятие на кинопленку.

- эксперимент (широко используют в естественных и искусственных условиях).

Каждая форма поведенческих реакций имеет свою систему методов и методики. К примеру, при изучении импритинга используют метод моделей; при изучении иерархии в группе - метод сужения фронта кормления; при изучении исследовательского поведения используют лабиринты различной сложности или метод "открытого поля".

Современный этап развития этологии, при котором три подхода к изучению поведения (этология, зоопсихология и физиология) объединяются в единую науку о поведении, характеризуется использованием кроме перечисленных этологических методов и методов физиологии.

ИСТОРИЯ ЭТОЛОГИИ

С древних времен люди наблюдали за поведением животных, накапливая знания. Наука о поведении животных создавалась и развивалась учеными, которые придерживались различных, а зачастую и взаимоисключающих взглядов на природу одних и тех же явлений. О внимании к поведению животных в глубокой древности свидетельствуют рисунки на стенах пещер первых охотников.

Этология как наука имеет достаточно глубокие корни. В ее развитии выделяют несколько этапов. К ним относятся ранняя история и исследования, проведенные Дарвиным. Они раскололи, разделили развитие биологических наук на две части - до Дарвина и после него. Изучение поведения в додарвинский период было в основном направлено на философские и естественные проблемы. Основной вопрос философии заключался в выяснении места и роли человека во Вселенной. Если, по мнению идеалистов, человек не имеет ни чего общего с другими видами, то сравнительная психология теряет смысл. Так, еще философы Древней Греции (Фома Аквинский, Демакрит) считали, что в результате творения мира были созданы первым актом - человек и боги, а в результате второго акта неразумные твари, которые отличались от человека числом имеющихся у них душ. Аристотель, поддерживая это положение, считал, что человек отличается от животных природой своих душ, и попытался расположить все виды в непрерывный восходящий ряд - Scale nature, на вершине которого находился человек. Эти взгляды имеют сторонников и сегодня.

Естествоиспытатели, ранние натуралисты внесли свой вклад в изучение поведения животных. Например, Гилберт Уайт (1720-1793), исследуя птиц, выделил 3 вида по их пению; Фердинанд Пернауэр (1660 - 1731) изучал территориальность, перелеты, половое поведение и онтогенез пения у птиц. Научный подход к изучению поведения животных, по мнению Д.Мак-Фарленда (1988), начинается с работ натуралистов 18 века, таких как Уайт (1720 - 1793),Леруа (1723 -1789).

Ч.Дарвина(1809-1882) считают основоположником

научного изучения поведения животных. Ч.Дарвин дал толчок к изучению поведения в процессе эволюции, обосновав теории естественного отбора и развития видов. Учение Дарвина об инстинктах и эволюционная теория, изложенные в "Происхождении видов" и "Происхождении человека" (1871), внесли значительных вклад в науку о поведении. Показанная Ч.Дарвиным связь видов явилась основой для создания сравнительной психологии или зоопсихологи. Ч.Дарвин сам предпринял сравнительное изучение поведения животных и обобщил эти сведения в работе "Выражение эмоций у человека и животных" (1873) в которой было убедительно показано, что выражение эмоций у человека и животных во многом схожи и некоторые эмоции человека унаследованы нами от наших предков. Уже на первом этапе развития науки о поведении определились два основных направления : механицизм и антропоморфизм, представители которых оперировали в разной степени наивными аргументами. Механицисты вслед за Декартом считали, что животное - это всего лишь машина, а по сему , как утверждал, например Мальбранш, собаку можно порезать , не обращая внимания на ее визг - это не более чем скрип плохо смазанного механизма. Сторонникам антропомор-

физма, животное представлялось без малого человекоподоб-ным существом, способным любить, страдать и рассуждать почти по- человечески.

Поведение животных в последарвинский период изучали довольно бурно. Конец 19 начало 20 века характерен исследова-

ниями, как этологического направления, так и зоопсихологии. Д. Романес - последователь Ч.Дарвина, в труде "Разум животных" (1882) развил принципы Дарвина о сравнительном исследовании поведения животных. Недостатками его исследований являются единичные наблюдения и трактовка многих явлений с позиций антропоморфизма.

Крупным исследователем поведения животных и противником антропоморфизма был Лойд Морган. В его книге: "Введение в сравнительную психологию "(1900) сформирован "Закон экономии" или "Канон Лойда Моргана". Закон гласил - «то или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать

как результат проявления какой-либо высшей психической способности, если: его можно объяснить на основе способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале. Жак Леб - ярый сторонник "закона экономии" - объяснял всякое поведение на основе тропизмов, которые он определял как "вынужденное движение". Поведение животных по Ж. Лебу результат химического и физического воздействия на протоплазму. Г.С.Дженнинсс поддерживал необходимость описательного изучения поведения всех видов. В книге «Поведение низших организмов» (1904) он, рассматривая поведение простейших, считал, что изменчивость их поведения несовместима с объяснениями, основанными на тропизмах.

Д.А.Сполдинг – один из первых исследовал поведение животных (цыплят) с применением эксперимента в изучении импринтинга. У.Джеймс в книге "Принципы психологии" (1890) приводит много сведений о поведении животных, учение об инстинкте и импритинге.

Работы У.Мак-Дауголл оказали значительное влияние на развитие современной психологии. В книге "Социальная психология" (1908) он рассматривал поведение человека как действие инстинктов - бегство, драчливость и др., не объясняя их сути.

Начало объективного изучения поведения следует отнести к концу прошлого века, когда возникли два наиболее плодородные направления этологии. Одно из этих направлений связано с изучением закономерностей обучения у животных (школа Бихевиористов и Павловская школа); другое - посвящено объективному исследованию инстинктивного поведения (школы

К. Лоренца и Н.Тинбергена). Представители первого направления, в основном И.П.Павлов и его школа, «заложили" фундамент этологии, первыми утвердив правильный подход к ее специфическим проблемам. Этот подход состоял в следующем: выводом должны служить предшествующие наблюдения, причем, говоря о животных, он воздерживался от таких понятий психологии человека, как сознание, разум. Нам не дано знать, о чем собака думает и думает ли она вообще, но если мы начнем наблюдать за ней, то сможем узнать, что она делает. Задача,

сформулированная таким образом, кажется довольно скромной, однако она поставлена в таком виде, в каком и сегодня мы ее иначе и не представляем.

И.П.Павлов с первых опытов по изучению условных рефлексов стремился изучить физиологические механизмы, которые лежат в основе ВНД, в основе адаптивного поведения животных в новой ситуации.

Бихевиористы (Behavior - поведение) исследовали разные виды животных в лаборатории, но животные действовали в условиях, часто не имеющих ничего общего с природными.

Представители второго направления (Сполдинг и Уитмен), исследующие объективно-инстинктивное поведение, в конце прошлого века пришли к выводу, что инстинктивные движения весьма стабильны и поэтому, подобно морфологическим признакам, могут быть классифицированы. Развитие этой концепции связано с именами Хейнрота(1911)и Крэга (1908).Крэг разделил инстинктивный акт на составляющий элемент, введя такие фундаментальные понятия, как побуждение (drive),требующее удовлетворение, и поисковое поведение (appetitive behavior), которое в свою очередь складывается из двигательной активности и завершающего акта (consummatory behavior). Следует отметить, что исследование поведения, формирующегося под ведущим влиянием врожденных факторов, было начато в конце прошлого столетия профессором Петербургского университета В. А. Вагнером. Позднее А.Н.Промптов выполнил ряд точных и оригинальных исследований по формированию инстинктивной деятельности у птиц.

Этологическое направление в изучении поведения развилось в значительной степени как результат полемики с американской школой бихевиористов, которые пытались объяснить все поведение на основе индивидуально приобретенного опыта, отрицая какое бы то ни было значение врожденных факторов. В конечном счете, исследователи пришли к выводу об ошибочности этой точки зрения бихевиористов. В своих концепциях этологи в значительной степени исходили из положения И.П.Павлова, согласно которому в основе формирова

ния индивидуально приобретенного поведения лежат врожденные, безусловно- рефлекторные компоненты.

В начале 20-х гг. ХХ века Хейнрот, а затем его последователи Лоренц и Тинберген, основали так называемую объективистскую школу, которая делала упор на наблюдения в естественных условиях, вне стен лаборатории. Ими исследовались реакции в основном высших животных, в отличие от школы Леба. "Внимание животных ,- говорили объективисты, - привлекают сигналы, иногда довольно сложные. Сигналами могут служить окраска на крыле селезня, красная грудка зарянки, и т.д. Эти сигналы - релизоры (releasers) служат как бы ключом, позволяющим высвободить часть внутренней энергии и направить ее по определенному каналу.

Основные принципы Лоренца - при изучении поведения животных необходимо выделить в каждом случае основное и характерное направление активности, которое служит стержнем всего поведения. А для этого перед животным следует ставить не любые задачи, а лишь такие, к решению которых приспособлены эти животные. Не требуйте от часов, чтобы они служили вам компасом или амперметром. Одни и те же поведенческие ответы с осьминогом, крысой или шимпанзе дают схожие результаты, заставляющие предполагать, что шимпанзе, осьминог или крыса - одно и то же. Понятно, что такой вывод совершенно неоснователен и что виной всему слишком упрощенный экспериментальный подход. И.П.Павлов считал, что для "натуралиста - все в методе", поэтому при исследовании поведения важно, чтобы эти

методы были объективны. В отличии от зарубежных этологов

отечественные исследователи поведения (Крушинский, Слоним - физиологическое изучение ВНД) подходят к решению задач поведения животных, изучая механизмы этого поведения. Представители школы Лоренца исследуют внешние компоненты сложных поведенческих актов.

Итак, современная этология имеет два наиболее плодородных объективных направления. Последователи школы

Павлова, изучающие физиологические механизмы поведенческих

реакций, - это в основном советские ученые Крушинский,

Купалов, Сыренский и многие другие. Представители второго - ученые школы Лоренца и Тингербена, исследующие в основном инстинктивные реакции поведения.

КЛАССИЧЕСКАЯ ЭТОЛОГИЯ, ЕЕ ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ И МОДЕЛИ.

Комплексы фиксированных действий (КФД)

Понятие о КФД занимает центральное место в учении классических этологов. КФД - это моторные стереотипы или, примерно, то же, что и Крейг понимал под завершающим актом. Понятие КФД включает:

1.стереотипность, т.к. КФД состоят из ряда двигательных актов, следующих друг за другом в жесткой, определенной заранее и высокоорганизованной последовательности;

2. КФД - это сложные комплексы движений, сложность и отличает их от простых рефлексов;

3. КФД имеет видовую специфичность, т.е. проявляется у всех особей данного вида (аналогов пола, возраста и физиологического состояния);

4. КФД возникают при действии простых, но высоко специфических стимулов. Это самоистощающаяся реакция, которую трудно вызвать вновь. Раздражители лишь запускают КФД "пусковые стимулы", которые продолжаются при изменении ситуации;

5. КФД независимы от прошлого опыта и осуществляются с первого проявления стимула (т.е. по принципу безусловного рефлекса). Примером этих КФД являются реакция открытия клюва у птенцов
или закатывания яйца в гнезда гусем.

II. Знаковые стимулы - простые, но специфические стимулы, "запускающие" комплексы - "стимул объекта", или релизеры. Для их изучения используют модели или искусственные объекты, роль которых изучают при исследовании КФД. Примером являются модели для вызывания агрессивного

поведения корюшки. У самца корюшки во время брачного сезона краснеет брюшко, и он проявляет агрессивное территориальное

поведение. Тинберген (1951), используя модели, выяснил, что основным пусковым стимулом является красный цвет , а не форма тела.

Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 423; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

12 3 4 5 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!