Общий покров и его производные
Общий покров тела включает кожу и ее производные (волосы, ногти, железы и т. д.). Площадь поверхности кожи составляет 1,2–2,3 м2, а ее масса достигает 14–16 % от массы тела.
Кожный покров представляет собой огромное рецепторное поле, в котором сосредоточены осязательные, болевые, температурные, нервные окончания (до 300 чувствительных точек на 1 см2кожи).
Функции кожи:
• защита тела от вредных физических и химических воздействий (травмы, ультрафиолетовое облучение, проникновение микроорганизмов и т. д.);
• защита от высыхания (кератин);
• терморегуляция (излучение тепла, потение);
• поддержание водно‑солевого обмена (потоотделение);
• экскреторная (выделение с потом солей, продуктов обмена, лекарственных веществ);
• рецепторная (наличие многочисленных нервных окончаний);
• эндокринная и метаболическая (синтез и накопление витамина D);
• депонирующая (в сосудах кожи может находиться до 800–1000 мл крови);
• иммунная (захват, процессинг и транспорт антигенов);
• выработка пахучих веществ (апокринные потовые железы). Кожа состоит из трех слоев: 1) поверхностного – эпидермиса; 2) глубокого – собственно кожи, или дермы, и 3) подкожной основы, или гиподермы.
Различают толстую и тонкую кожу. Толстая кожа (на ладонях и подошвах) образована толстым (400–600 мкм) эпидермисом с мощным роговым слоем и сравнительно тонкой дермой; волосы и сальные железы отсутствуют. Тонкая кожа (на остальных участках тела) состоит из тонкого (70–140 мкм) эпидермиса со слаборазвитым роговым слоем и сравнительно толстой дермой; имеются волосы и кожные железы.
|
|
|
Эпидермис (epidermis) представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием толщиной от 0,03 до 1,5 мм и более, в котором постоянно происходят активные процессы обновления и специфической дифференцировки клеток (кератинизация).
На ладонях и подошвах эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединяются в пять основных слоев, в остальных участках кожи – в четыре слоя (отсутствует блестящий слой).
Эпидермис вдается в подлежащую дерму в виде эпидермальных гребешков, чередующихся с ее сосочками, образованными рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью. Это увеличивает механическую прочность связи эпидермиса с дермой и площадь поверхности взаимного обмена между ними.
Собственно кожа (дерма) имеет толщину от 0,5 до 5 мм и делится на сосочковый и сетчатый слои, не имеющие между собой четкой границы.
Сосочковый слой располагается непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию. В нем имеются многочисленные конические протрузии (сосочки), образующие интердигитации с эпидермальными гребешками и бороздами. В некоторых из сосочков располагаются осязательные тельца, или тельца Мейсснера (механорецепторы кожи).
|
|
|
Соединительная ткань сосочкового слоя образована тонкими коллагеновыми, эластическими и ретикулярными волокнами и многочисленными клетками (фибробласты, макрофаги, тучные клетки и др.). Здесь также встречаются гладкие мышечные клетки, местами собранные в небольшие пучки, связанные с корнями волос (мышцы, поднимающие волосы), и множество кровеносных сосудов;
В сетчатом слое располагаются концевые отделы: потовых и сальных желез, а также волосяные фолликулы.
С подлежащими частями организма кожа соединяется подкожной основой (гиподермой), богатой жировыми клетками и кровеносными сосудами. Гиподерма обеспечивает некоторую подвижность кожи, смягчает действие на кожу различных механических факторов, ограничивает теплоотдачу.
Эпидермис толстой кожи состоит из 5 слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.
Базальный слой образован одним слоем базофильных кубических или цилиндрических клеток (кератиноциты), между которыми рассеяны светлые осязательные клетки (клетки Меркеля; механорецепторы кожи), а также пигментные клетки (меланоциты), содержащие в своей цитоплазме многочисленные гранулы пигмента.
|
|
|
Кератиноциты выполняют роль камбиальных элементов эпителия (среди них имеются стволовые клетки, встречаются фигуры митоза), а также обеспечивают прочное соединение между эпидермисом и дермой;
Шиповатый слой самый толстый, состоит из клеток неправильной формы (чаще многоугольных), связанных друг с другом десмосомами в области многочисленных отростков (шипиков). Ядра клеток округлые, органеллы развиты слабо, отмечается обилие свободных рибосом и тонофиламентов. В глубоких отделах слоя встречаются делящиеся клетки.
Базальный и шиповатый слои являются ростковыми, за их счет постоянно происходит обновление (физиологическая регенерация) эпидермиса. В связи с этим оба слоя часто объединяют и называют ростковым (герминативным) слоем.
Зернистый слой тонкий, образован 2–3 рядами уплощенных клеток, содержащих базофильные гранулы кератогиалина, а также пластинчатые кератиносомы, в которых располагаются некоторые ферменты и липиды.
Блестящий слой (выражен только в толстой коже) светлый, клетки его содержат сильно преломляющий свет белок элеидин, отчего границы клеток становятся неразличимыми, а весь слой представляется гомогенным. Органеллы и ядра клеток исчезают, кератогиалиновые гранулы растворяются, образуя матрикс, в который погружены тонофиламенты.
|
|
|
Роговой слой состоит из сотен кератинизированных слоев погибших клеток (роговых чешуек), которые не имеют ни ядра, ни органелл и заполнены плотным матриксом с лежащими в нем тонофиламентами. Чешуйки обладают высокой механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ, однако в наружных слоях эпидермиса они постоянно слущиваются на поверхности эпидермиса и заменяются новыми, глубокими слоями. Период обновления эпидермиса равен 20–90 сут (в зависимости от области тела и возраста).
В эпидермисе располагается несколько типов клеток: кератиноциты, меланоциты, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля:
кератиноциты являются основными типами клеток эпидермиса (85 % от всех клеток), имеют полигональную форму, овальное, богатое эухроматином ядро и базофильную цитоплазму. В последней располагаются основные органеллы, кератиновые тонофиламенты, а также мелкие гранулы меланина. В шиповатом слое от поверхности клеток отходит множество шиповидных отростков, соединяющихся между собой многочисленными десмосомами. Кератиноциты синтезируют специальные белки (кислые и щелочные типы кератинов, кератолитины, инволюкрины и др.), устойчивые к механическим и химическим воздействиям, из которых формируются кератиновые тонофиламенты и кератиносомы;
меланоциты имеют нейральное происхождение. Их тела лежат в базальном слое, а длинные отростки идут в шиповатый. Они синтезируют меланин – пигмент черно‑коричневого (эумеланин) или желто‑красного (феомеланин) цвета, который поступает в их отростки, а из последних – в кератиноциты, где защищают их ядерный аппарат от повреждения ультрафиолетовыми лучами солнца;
клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги) имеют костно‑мозговое происхождение, лежат в базальном или шиповатом слоях, содержат развитые органеллы и особые мембранные гранулы (Бирбека) в форме теннисной ракетки (функция их неясна). Функция внутриэпидермальных макрофагов заключается в захвате антигенов, проникающих в эпидермис, их процессинге и транспорте в лимфатические узлы; они вызывают развитие иммунной реакции;
клетки Меркеля (осязательные эпителиоциты) имеют нейтральное происхождение, связаны с афферентными нервными волокнами и осуществляют рецепторную функцию (механорецепторы). Их тела расположены в базальном слое, отростки связаны десмосомами с эпителиоцитами базального и шиповатого слоев.
Производные кожи – волосы, ногти, потовые, молочные и сальные железы.
Волосы – ороговевшие нитевидные придатки кожи толщиной 0,005–0,6 мм и длиной от нескольких миллиметров до 1,5 м; их цвет, размеры и распределение связаны с возрастом, полом, расовой принадлежностью и участком тела. Покрывают все тело, за исключением ладоней, подошв, боковых, ладонных и подошвенных поверхностей пальцев, красной каймы губ, головки полового члена, клитора и малых половых губ.
Волос (рис. 16.1) состоит из стержня, выступающего над кожей, и корня, погруженного в нее до уровня подкожной основы (у пушковых волос менее, чем у длинных и щетинистых). Корень окружен волосяным фолликулом – цилиндрическим эпителиальным образованием, вдающимся в дерму и гиподерму и оплетенным соединительно‑тканной волосяной сумкой. Вблизи поверхности эпидермиса фолликул образует расширение – воронку, в которую впадают протоки апокринных потовых и сальных желез. На дистальном (глубоком) конце фолликул также имеет расширение – волосяную луковицу, в нее врастает соединительно‑тканный волосяной сосочек с большим количеством кровеносных сосудов, осуществляющих питание луковицы.
Рис. 16.1. Кожа с волосом.
А – продольный разрез. ×65:
1 – эпидермис; 2 – дерма; 3 – стержень волоса; 4 – корень волоса; 5 – наружное волосяное влагалище; 6 – сальные железы; 7 – волосяной фолликул.
Б – поперечный разрез. ×198:
1 – мозговое вещество волоса; 2 – корковое вещество; 3 – внутреннее эпителиальное влагалище: 3 а – кутикула, 3б – слой Гексли, 3в – слой Генле; наружное эпителиальное влагалище: 4а – шиповатый слой, 4б – базальный слой; 5 – волосяная сумка; 6 – жировая ткань.
Эпителиальные клетки луковицы служат камбиальными элементами (матрицей), обеспечивающими рост волоса. Они делятся и, смещаясь, дифференцируются, образуя (в зависимости от положения в луковице) клетки разных типов. Эти клетки, подвергаясь ороговению, участвуют в формировании различных частей волоса и его внутреннего корневого влагалища. В луковице находятся и меланоциты, обусловливающие пигментацию волоса.
Мозговое вещество волоса (образовано клетками центральной части луковицы) состоит из крупных слабопигментированных вакуолизированных клеток, лежащих наподобие монетных столбиков и содержащих в цитоплазме оксифильные гранулы трихогиалина (предшественник рогового вещества). Клетки полностью ороговевают только на уровне сальных желез, заполняясь мягким кератином.
Корковое вещество волоса (средняя часть луковицы) располагается вокруг мозгового и состоит из уплощенных веретеновидных клеток, которые быстро ороговевают, заполняясь твердым (механически и химически устойчивым) кератином.
Кутикула волоса (наружный край средней части луковицы) окружает корковое вещество; состоит из клеток, превращающихся в роговые чешуйки, содержащие твердый кератин, которые черепицеобразно накладываются друг на друга выступающими краями.
Внутреннее эпителиальное влагалище (периферическая часть луковицы) окружает корень волоса до уровня протоков сальных желез, где оно исчезает. В него входят три слоя, хорошо различимые лишь вблизи луковицы и сливающиеся выше в единый роговой слой (изнутри кнаружи):
• кутикула внутреннего эпителиального влагалища сходна с кутикулой волоса, однако ее чешуйки содержат мягкий кератин, своими выступающими краями направлены книзу и сцеплены с чешуйками кутикулы волоса;
• внутренний (гранулосодержащий) слой (слой Гексли) – вблизи луковицы образован кубическими клетками (содержат гранулы трихогиалина), которые, смещаясь вверх, заполняются мягким кератином и разрушаются;
• наружный (бледный) слой (слой Генле) образован одним рядом светлых клеток, заполняющихся мягким кератином и разрушающихся.
Наружное эпителиальное влагалище является продолжением эпидермиса в фолликул. Утрачивает роговой слой на уровне сальных желез и, истончаясь до 1–2 слоев, сливается с луковицей.
Мышца, поднимающая волос, состоит из гладко‑мышечных клеток; одним концом она вплетается в волосяную сумку, другим – в сосочковый слой дермы. При ее сокращении косо лежащий корень волоса принимает более вертикальное положение, а кожа в области прикрепления мышцы втягивается («гусиная кожа»).
Ноготь представляет собой образование в виде пластинки, лежащей на дорсальной поверхности дистальной фаланги пальцев. Он состоит из ногтевой пластинки и ногтевого ложа.
Ногтевая пластинка состоит из твердого кератина, образована многими слоями чешуек, прочно связанных друг с другом, и лежит на ногтевом ложе. Проксимальная ее часть – корень ногтя – находится в задней ногтевой щели и покрыта эпонихием (надкожица), за исключением небольшой светлой зоны полулунной формы (луночка). Дистально пластинка заканчивается свободным краем, лежащим над подногтевой пластинкой (гипонихий). Латерально ногтевая пластинка ограничена двумя кожными складками – ногтевыми валиками, от которых она отделена боковыми ногтевыми щелями.
Ногтевое ложе – эпителиальное образование, состоящее из базального и шиповатого слоев и лежащее под ногтевой пластинкой, которая соответствует его роговому слою. Оно образует продольные эпидермальные гребешки, чередующиеся со складками подлежащей дермы, которая содержит многочисленные сосуды, а также коллагеновые и эластические волокна, прочно прикрепляющие ее к надкостнице фаланговых костей.
Матрица ногтя – утолщенная проксимальная часть ногтевого ложа, образованная активно делящимися клетками (ее дистальная граница соответствует краю лунки). Новообразованные клетки включаются в корень ногтя, где быстро (без образования кератогиалина) превращаются в роговые чешуйки, обеспечивая непрерывное медленное движение ногтевой пластинки по ложу со средней скоростью 0,1 мм/сут (на руках) – рост ногтя. Поперечные светлые полоски на ногтевой пластинке свидетельствуют о временной дисфункции матрицы, продольные – о ее локальных повреждениях.
Молочная железа является также производным кожи; ее структура существенно изменяется в разные периоды жизни, что обусловлено различиями гормонального фона.
У взрослой женщины молочная железа состоит из 15–20 долей трубчато‑альвеолярных желез, которые разграничены тяжами плотной соединительной ткани; расходясь от соска, они далее разделяются на множественные дольки. Между дольками много жировой ткани.
На соске доли открываются млечными протоками, расширенные участки которых (млечные синусы) расположены под ареолой (пигментированная зона вокруг соска). Млечные синусы выстланы многослойным плоским эпителием, остальные протоки – однослойным кубическим или призматическим эпителием и миоэпителиальными клетками.
Сосок покрыт пигментированным эпителием, окраска которого еще более усиливается при беременности. В глубине соска и ареолы – радиальные пучки гладко‑мышечных клеток, сокращение которых вызывает эрекцию соска. Сосок и ареола содержат большое количество сальных желез и чувствительных нервных окончаний.
Функционально неактивная железа содержит слаборазвитый железистый компонент, который состоит преимущественно из протоков. Концевые отделы (альвеолы) отсутствуют или развиты крайне слабо.
Функционально активная (лактирующая) железа образована дольками, состоящими из альвеол, между которыми располагаются внутридольковые протоки. Форма клеток в альвеолах варьирует в зависимости от степени растяжения и фазы секреции (рис. 16.2).
Рис. 16.2. Лактирующая молочная железа. х 132.
1 – млечный ход; 2 – концевой отдел; 3 – экзокриноциты; 4 – соединительно‑тканная перегородка.
Секреторные клетки (лактоциты) содержат развитую гранулярную ЭПС, умеренное число митохондрий, лизосом, крупный комплекс Гольджи. Они вырабатывают вещества, которые выделяются различными механизмами, образуя в совокупности молоко.
Белок (казеин) синтезируется на гранулярной ЭПС, упаковывается в мембраны в комплексе Гольджи и выделяется путем слияния мембран секреторных гранул с плазмолеммой (мерокринный тип секреции). Секреторные гранулы содержат также лактозу (синтезируется находящимся в них ферментом лактоз‑синтетазой), ионы кальция. Значительное число казеиновых гранул выделяется в межклеточные канальцы.
Липиды сливаются, образуя крупные капли, которые направляются в апикальную часть клетки и, выступая в просвет концевого отдела, выделяются в него с окружающими их участками апикальной части цитоплазмы (апокринная секреция).
Миоэпителиальные клетки уплощенной формы, своими отростками охватывают лактоциты. Обеспечивают выделение молока из альвеол и выводных протоков, сокращаясь под влиянием окситоцина – нейрогормона гипоталамуса.
Соединительная ткань (строма) в лактирующей железе редуцируется за счет увеличения объема долек; от септ остаются тонкие перегородки, инфильтрированные лимфоцитами, макрофагами, эозинофилами, нейтрофилами и плазматическими клетками.
Регуляция лактации осуществляется эстрогенами, прогестероном, пролактином, в сочетании с инсулином, кортикостероидами, СТГ и тиреоидным гормоном. Помимо гормонов, рост и функциональная активность молочной железы регулируются рядом факторов роста.
После прекращения вскармливания (постлактационная инволюция молочной железы) остающиеся частицы молока фагоцитируются макрофагами. В эпителии происходит аутофагия казеиновых гранул, липидных капель и органелл. Многие клетки дегенерируют и распадаются. Клеточный детрит удаляется макрофагами. Концевые отделы: сужаются, их число сокращается. Система выводных протоков, однако, не регрессирует.
Старческая инволюция молочной железы характеризуется атрофией секреторных отделов и частично протоков. Одновременно регрессивные изменения происходят в строме органа.
Кровоснабжение кожи характеризуется наличием двух артериальных и венозных сплетений – глубокого и поверхностного, соединенных связующими сосудами:
глубокое сплетение образовано сетью сосудов в глубоких отделах дермы и подкожной основе;
• поверхностное сплетение располагается под сосочковым слоем дермы, от него артериолы направляются в сосочки, где разветвляются на многочисленные капилляры, собирающиеся в венулы;
• фенестрированные капилляры находятся в волосяных сосочках и окружают потовые железы. Имеются артериоловенулярные анастомозы гломусного типа, обеспечивающие регуляцию температуры кожи, особенно многочисленные в дерме пальцев, ушей и носа.
Иннервация кожи обеспечивается эфферентными и афферентными нервными волокнами, образующими субэпидермальное и дермальное сплетения:
• эфферентные волокна иннервируют гладко‑мышечную ткань кровеносных сосудов, мышцы, поднимающей волос, а также потовые железы;
• афферентные волокна связаны с инкапсулированными нервными окончаниями (пластинчатые тельца, концевые колбы, осязательные тельца и др.), лежащими в дерме и являющимися механорецепторами, а также со свободными окончаниями в эпидермисе и дерме (ноцицепторами и терморецепторами).
Тесты и вопросы для самоконтроля
Выберите один правильный ответ:
1. Сетчатый слой дермы представлен:
а) плотной оформленной соединительной тканью;
б) рыхлой волокнистой соединительной тканью;
в) плотной неоформленной соединительной тканью;
г) ретикулярной тканью.
2. Простые неразветвленные трубчатые железы – это:
а) молочные железы;
б) сальные железы;
в) потовые железы;
г) слюнные железы.
3. Клетки Меркеля в эпидермисе выполняют функцию:
а) регенерации эпителия;
б) защиты от действия УФ‑лучей;
в) тактильной чувствительности (механорецепция);
г) температурной чувствительности.
4. Сосочковый слой кожи образован:
а) плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью;
б) рыхлой волокнистой соединительной тканью;
в) плотной волокнистой оформленной соединительной тканью.
5. Клетки Лангерганса в эпидермисе выполняют функцию:
а) механорецепторов;
б) защитную функцию от действия УФ‑лучей;
в) макрофагов;
г) терморецепторов.
6. Физиологическая регенерация эпидермиса осуществляется клетками:
а) блестящего слоя;
б) зернистого слоя;
в) базального слоя;
г) шиповатого слоя.
7. Сложная разветвленная альвеолярная железа – это:
а) потовая железа;
б) молочная железа;
в) сальная железа;
г) слезная железа.
8. Тип секреции потовых желез:
а) мерокринный;
б) апокринный;
в) голокринный;
г) мерокринный и апокринный.
9. В составе эпидермиса находятся клетки, принадлежащие к системе мононуклеарных фагоцитов, – это:
а) кератиноциты;
б) клетки Лангерганса;
в) меланоциты;
г) клетки Меркеля.
10. Мышца, поднимающая волос, образована:
а) поперечно‑полосатой мышечной тканью;
б) гладкой мышечной тканью;
в) миоэпителиоцитами.
Ответы
1: в.
2: в.
3: в.
4: б.
5: в.
6: в, г.
7: в.
8: г.
9: б.
10: б.
Глава 17
Мочевая система
Мочевая система состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.
Почки (ren) – это органы, которые не только очищают плазму крови от продуктов обмена веществ, но также регулируют количество жидкости и концентрацию солей в тканях (водно‑солевой обмен), выполняя важную роль в поддержании кислотно‑щелочного баланса в организме.
Почки обладают свойствами эндокринных желез, поскольку выделяют гормоны: ренин, эритропоэтин, простагландины и калликреин. Ренин участвует в регуляции кровяного давления и концентрации ионов натрия (повышает артериальное давление), тогда как эритропоэтин влияет на гемопоэтическую активность красного костного мозга. Простагландины снижают артериальное давление, влияют на секрецию ренина. Калликреин усиливает кровоток в почке и диурез.
Каждая почка окружена тонкой, но крепкой соединительно‑тканной капсулой, а также большим количеством жира. Почечные сосуды и нервы входят в почку на ее медиальной поверхности, называемой воротами почки, которые служат также местом выхода лимфатических сосудов и мочеточника.
При исследовании почки на разрезе и в световом микроскопе в структуре ее паренхимы отчетливо видны две отдельные области. Внешняя зона толщиной 7–10 мм, формирующая корковое вещество, темнее, имеет зернистый вид и образует сплошной слой непосредственно под капсулой.
Внутренняя область, или мозговое вещество, бледнее, однороднее и состоит из 18–20 структур конической формы – мозговых пирамид, которые отделены друг от друга перегородками из коркового вещества органа.
Кора, отделяющая соседние пирамиды:, образует почечные столбы (столбы Бертена). Основания пирамид направлены в сторону наружной поверхности органа, в то время как их верхушки ориентированы к почечному синусу и формируют почечные сосочки, обращенные в малые чашки. От оснований пирамид группы трубочек входят в кору, придавая ей полосатый вид. Эти полосы представляют собой продолжение мозгового вещества в кору, образуя мозговые лучи.
Мозговая пирамида вместе с плотно прилежащим к ней участком коры образует почечную долю, в то время как мозговой луч с окружающим его корковым веществом образует почечную дольку.
Основной структурно‑функциональной единицей почки является нефрон (nephron). Во время мочеобразования его различные отделы принимают участие в фильтрации крови, выделении и реабсорбции жидкости. Каждая почка содержит 1,8–2 млн нефронов. Нефрон (рис. 17.1) включает почечное тельце, проксимальные извитой и прямой канальцы, тонкий каналец с его нисходящей и восходящей частями (петля Генле) и дистальные прямой и извитой канальцы, которые впадают в дуговые, а последние в собирательные почечные трубочки (табл. 17.1).
Рис. 17.1. Почка. Корковое вещество. ×65.
1 – почечное тельце; 2 – капиллярный клубочек; 3 – париетальный листок капсулы клубочка; 4 – мочевое пространство; 5 – проксимальный извитой каналец.
Почечное тельце (corpusculum renale), обеспечивающее процесс избирательной фильтрации крови, состоит из клубочка фенестрированных капилляров, образованного 20–40 капиллярными петлями. Клубочек окружен слепым расширением почечного канальца, называемым капсулой клубочка (капсула Шумлянского – Боумена). Наружный слой капсулы полностью окружает клубочек в виде париетального листка, который затем переходит на клубочек, где непосредственно прилежит к клубочковым капиллярам. Этот слой называется внутренним, или висцеральным, листком капсулы клубочка. Между капиллярами находятся особые отростчатые клетки – мезангиальные клетки, выполняющие роль поддерживающих элементов, способные регулировать кровоток, вырабатывать матрикс мезангия и поглощать макромолекулы, накапливающиеся при фильтрации.
Париетальный листок капсулы клубочка состоит из одного слоя плотно прилежащих друг к другу плоских эпителиальных клеток, содержащих небольшое число органелл. Висцеральный листок образован специальными клетками – подоцитами.
Подоциты (podocitus) – это большие звездообразные клетки, их тела лежат на некотором расстоянии от капилляров клубочка, отделяясь от них несколькими цитоплазматическими образованиями – первичными отростками, или цитотрабекулами (cytotrabeculae). Цитотрабекулы дают начало множеству вторичных и даже третичных отростков, или цитоподий (cytopodii), которые интердигитируют с аналогичными отростками соседних подоцитов, окружая капиллярные петли клубочка. Узкие промежутки между цитоподиями называются фильтрационными щелями, которые закрыты тонкими щелевыми диафрагмами.
Таблица 17.1. Гистологическое строение стенки канальцев почки
Эндотелиальная выстилка клубочковых (фенестрированных) капилляров образована только одним слоем плоских клеток (эндотелиоцитов), имеющих множество пор или фенестр, и целостной базальной мембраной, которая в большинстве участков является общей с клетками висцерального листка капсулы. Образована она тремя слоями: плотным центральным, состоящим из коллагена IV типа, и двумя периферическими светлыми, содержащими ламинин и гепарансульфат.
Почечное тельце – та часть нефрона, которая выполняет функцию фильтрации крови. Фенестрированный клубочковый эндотелий, трехслойная общая базальная мембрана и цитоподии подоцитов с щелевыми диафрагмами вместе формируют фильтрационный барьер почечного тельца. Этот барьер способен пропускать воду, ионы и мелкие молекулы из крови капилляров в просвет капсулы, однако препятствует прохождению таких более крупных структур, как форменные элементы крови. Жидкость, собирающаяся в пространстве капсулы почечного тельца, – это не моча, а фильтрат кровяной плазмы (первичная моча). Фильтрация обусловлена высоким (50–70 мм рт. ст.) давлением в клубочковых капиллярах (за счет меньшего диаметра выносящей артериолы по сравнению с приносящей), а также значительным объемом проходящей через них крови (1800 л/cут), в 2–10 раз превышающим объем клубочкового фильтрата (первичной мочи), – 180 л/сут.
Проксимальный каналец начинается от почечного тельца и разделяется на извитой и прямой канальцы. Стенка проксимального извитого канальца сформирована одним слоем крупных кубических клеток, которые имеют хорошо выраженную щеточную каемку из нескольких тысяч микроворсинок. Каждый микроворсинчатый эпителиоцит проксимального извитого канальца имеет большое сферическое ядро, комплекс Гольджи, многочисленные митохондрии и базальный лабиринт, внутри которого перпендикулярно к базальной мембране располагаются удлиненные митохондрии.
Структурно извитой и прямой проксимальные канальцы сходны, но клетки прямого участка короче, а щеточная каемка менее развита.
Одна из основных функций проксимального канальца – обратное всасывание (реабсорбция) в вокругканальцевые капилляры более 80 % объема клубочкового фильтрата (первичной мочи), при этом щеточная каемка значительно увеличивает площадь абсорбционной поверхности. Апикальные поверхности клеток осуществляют реабсорбцию глюкозы, белков и аминокислот, а их боковые поверхности – перенос натрия хлорида и воды из просвета канальца в кровь.
Однослойный кубический эпителий прямого проксимального канальца резко изменяет свою форму в тонком сегменте нефрона, уплощаясь до однослойного плоского эпителия, лежащего на базальной мембране. На поверхности эпителиоцитов, обращенной к просвету, щеточная каемка заменяется короткими рассеянными микроворсинками, при этом каждая клетка имеет также единственную центральную ресничку.
Дистальный прямой каналец начинается как переход от тонкого сегмента нефрона, при этом эпителий становится снова кубическим, со светлой цитоплазмой, развитыми интердигитациями на боковых поверхностях и базальным лабиринтом, щеточная каемка отсутствует.
Дистальный каналец – основное место подкисления мочи, а также дальнейшей реабсорбции ионов натрия и хлора и выделения ионов калия с мочой. Дистальный каналец возвращается к почечному тельцу того же нефрона, где в области его сосудистого полюса часто образует плотное пятно – часть юкстагломерулярного аппарата (см. далее). Стероидный гормон надпочечников альдостерон способствует этому процессу.
Петля Генле состоит из прямого проксимального канальца, тонкого сегмента и прямого дистального канальца. Петля опускается в мозговое вещество на различную глубину, где образует изгиб и затем возвращается в кору параллельно проксимальным канальцам.
Нисходящая часть тонкого сегмента проницаема для ионов натрия и воды, обеспечивает концентрацию мочи, в то время как клетки восходящей части (непроницаемая для воды) – место функционирования натриевого насоса (диффузия NaCl).
Типы нефронов выделяют на основании особенностей их топографии, строения и функции:
1) корковые (с короткой петлей) составляют 80 % от всех нефронов почки. Их почечные тельца располагаются в корковом веществе, сосудистые клубочки функционируют под большим давлением и активно участвуют в образовании первичной мочи, а относительно короткие пути (не содержащие тонкого восходящего звена) заканчиваются в наружном слое мозгового вещества;
2) юкстамедуллярные (с длинной петлей) составляют 20 % от всех нефронов; их почечные тельца лежат вблизи кортикомедулляр‑ной границы и крупнее, чем в корковых нефронах. Сосудистые клубочки функционируют под малым давлением, так как выносящие артериолы шире приносящих и не играют важной роли в процессе фильтрации. Петля длинная, глубоко проникает в мозговое вещество (до вершины пирамид), обеспечивая создание гипертонической среды в его интерстиции, необходимой для концентрации мочи.
Собирательные трубочки относятся к мочевыводящим путям. Они делятся на дуговые, которые связывают дистальные извитые канальцы, и прямые собирательные трубочки. Выстланы кубическим эпителием в коре и поверхностных отделах мозгового вещества и призматическим – в его глубоких отделах.
Два типа клеток представлены в эпителии, выстилающем собирательные трубочки: основные клетки (светлые) и вставочные (темные).
Светлые клетки содержат крупное ядро, светлоокрашенную цитоплазму и рассеянные короткие микроворсинки с длинной единичной ресничкой. Обеспечивают пассивную реабсорбцию воды.
Между светлыми рассеяны темные клетки с плотной гиалоплазмой, содержащие большое число митохондрий и базальных складок. Клеточная мембрана на апикальной поверхности имеет микроскладки. Содержат внутриклеточные канальцы, по которым перемещается секретируемая клетками HCl.
Собирательные трубочки сохраняют воду и подкисляют мочу. Проницаемость собирательных трубочек для воды контролируется антидиуретическим гормоном (АДГ) гипофиза, который способствует задержке воды в организме. Недостаточность АДГ приводит к усиленной потере воды (несахарный диабет).
Юкстагломерулярный аппарат состоит из юкстагломерулярных клеток в стенке приносящей артериолы, клеток плотного пятна дистального канальца, юкставаскулярных клеток (клетки Гурмагтига) и межсосудистых (мезангиальных) клеток.
Юкстагломерулярные клетки находятся внутри мышечной оболочки стенки приносящей (в меньшей степени выносящей) артериолы сразу после ее входа в почечное тельце. Эти клетки вырабатывают фермент ренин, участвующий в регуляции гидратации тканей, объема крови и кровяного давления.
Функция клеток плотного пятна заключается в сохранении концентрации ионов натрия в дистальном канальце путем воздействия на рецепторы юкстагломерулярных клеток.
Функция клеток Гурмагтига точно не установлена; предполагают, что они вырабатывают в некоторых случаях ренин, а также передают сигнал с клеток плотного пятна на сосуды клубочка.
Мезангиальные клетки поддерживают функциональную целостность базальной мембраны фильтрационного барьера, фагоцитируя крупные белковые молекулы и другие продукты обмена.
Юкстагломерушрный аппарат также вырабатывает фактор кроветворения (эритропоэтин), стимулирующий эритропоэз в красном костном мозге.
Интерстиций – соединительно‑тканный компонент почки, окружающий нефроны, собирательные трубочки, сосуды и нервные волокна. Более развит в мозговом веществе органа. Содержит фибробласты, гистиоциты, лимфоциты, а также особые интерстициальные клетки.
Интерстициальные клетки содержат в цитоплазме липидные капли, развитый комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, а также сократительные микрофиламенты. Предполагают, что эти клетки вырабатывают простагландины, которые участвуют в регуляции общего и почечного кровотока, и брадикинин – мощный вазодилятатор.
Кровоснабжение почки. Почечная артерия ответвляется от брюшной аорты и затем, в области ворот, подразделяется на сегментарные артерии. Последние подразделяются на междолевые артерии, которые, в свою очередь, переходят в дуговые артерии. От дуговых сосудов радиально в корковое вещество отходят междольковые артерии, которые дают начало приносящим клубочковым артериолам. Последние распадаются на клубочковую капиллярную сеть. Капилляры клубочковой сети каждого почечного тельца собираются в выносящую клубочковую артериолу. Выносящая артериола корковых нефронов распадается на корковую вокругканальцевую (перитубулярную) сеть из фенестрированных капилляров. Из них кровь собирается в соответствующие вены: поверхностные корковые вены, затем в звездчатые в периферической части коркового вещества или в прямые венулы в мозговом веществе. Отсюда кровь поступает во внутридольковые, междольковые, дуговые, междолевые, сегментарные и, наконец, в почечную вену.
Чашки, почечная лоханка, мочеточник и мочевой пузырь (табл. 17.2). Толщина стенки экскреторных (выводных) путей постепенно увеличивается от начального к конечному отделам, но, несмотря на это, имеет сходную структуру. Просвет мочевыводящих путей выстлан слизистой оболочкой, состоящей из переходного эпителия, который лежит на собственной пластинке слизистой оболочки. Подслизистая основа практически отсутствует, собственная пластинка незаметно переходит в соединительную ткань мышечной оболочки, которая хорошо развита.
В больших и малых чашках переходный эпителий двух‑трех‑слойный, в мочеточнике до 4–5, а в мочевом пузыре до 6–8 слоев клеток или более. Переходный эпителий демонстрирует значительные структурные изменения, когда он растянут.
Таблица 17.2. Гистологическое строение стенки мочевыводящих путей
Во время продвижения мочи вниз по мочеточнику или ее накопления в мочевом пузыре эпителий под давлением содержимого просвета уплощается и растягивается. Уплощенный переходный эпителий временно приобретает вид тонкого многослойного плоского эпителия.
Мышечная оболочка начинается в малых чашках в виде двух тонких слоев гладких мышц. Внутренний мышечный слой появляется в месте прикрепления малой чашки к почечному сосочку. Наружный мышечный слой циркулярно окружает почечный сосочек, формируя тонкий мышечный слой. Мышечная оболочка почечной лоханки и верхних 2/3 мочеточника состоит из аналогичных 2 слоев и отличается только по толщине. Дополнительный наружный продольный слой гладких мышц обычно представлен в нижней трети мочеточника.
Мышечная оболочка (tunica muscularis) мочевого пузыря толстая; состоит из внутреннего и наружного продольных слоев, а также среднего циркулярного слоя гладко‑мышечных клеток (рис. 17.2).
Мышечный слой окружен слоем соединительной ткани (tunica adventitia), которая соединяет мочевыводящие пути с окружающими анатомическими структурами. Адвентиция содержит множество кровеносных, лимфатических сосудов и нервов.
Рис. 17.2. Мочевой пузырь. х 14.
1 – ализистая оболочка: 1а – переходный эпителий, 1б – собственная пластинка; 2 – мышечная оболочка: 2а – внутренний продольный одой, 2б – средний циркулярный слой, 2в – наружный косой слой.
Тесты и вопросы для самоконтроля
Выберите один или несколько правильных ответов:
1. Нефрон состоит из следующих отделов:
а) почечного тельца;
б) проксимальных прямого и извитого канальцев;
в) собирательной трубочки;
г) петли Генле;
д) дистальных прямого и извитого канальцев.
2. Проксимальный прямой каналец выстлан:
а) однослойным призматическим эпителием;
б) многорядным кубическим эпителием;
в) однослойным кубическим эпителием;
г) однослойным кубическим эпителием с щеточной каемкой.
3. Дистальный извитой каналец выстлан:
а) однослойным кубическим эпителием с щеточной каемкой;
б) однослойным призматическим эпителием;
в) однослойным плоским эпителием;
г) однослойным кубическим эпителием без щеточной каемки.
4. Эпителий стенок собирательных трубочек включает:
а) светлые клетки;
б) малодифференцированные клетки;
в) темные клетки;
г) кубические эпителиоциты;
д) темные клетки с щеточной каемкой.
5. Юкстагломерулярный аппарат почки состоит из:
а) юкстагломерулярных клеток приносящей артериолы;
б) юкстагломерулярных клеток внутренней капсулы клубочка;
в) клеток плотного пятна дистального канальца;
г) юкставаскулярных клеток;
д) подоцитов капсулы клубочка;
е) мезангиальных клеток сосудов и нервов.
6. Юкстагломерулярные клетки вырабатывают:
а) эритропоэтин;
б) ренин;
в) простагландины;
г) ангиотензин;
д) альдостерон.
7. Стенка мочеточника состоит из:
а) слизистой оболочки, выстланной многослойным плоским эпителием;
б) слизистой оболочки, выстланной переходным эпителием;
в) подслизистой основы;
г) мышечной оболочки;
д) адвентициальной оболочки;
е) серозной оболочки.
8. Стенка мочевого пузыря представлена:
а) слизистой оболочкой, выстланной переходным эпителием;
б) слизистой оболочкой, выстланной многослойным плоским эпителием;
в) подслизистой основой;
г) мышечной оболочкой, состоящей из трех слоев гладко‑мышечных клеток;
д) серозной оболочкой;
е) адвентициальной оболочкой.
9. Мышечная оболочка мочевого пузыря состоит из следующих слоев гладко‑мышечных клеток:
а) внутреннего циркулярного;
б) среднего продольного;
в) наружного продольного;
г) внутреннего продольного;
д) среднего циркулярного.
10. В состав фильтрационного барьера почки входят:
а) эндотелий капилляров сосудистого клубочка;
б) эпителий наружного листка капсулы;
в) мезангиоциты;
г) трехслойная базальная мембрана;
д) подоциты.
Ответы
1 : а, б, г, д.
2: г.
3: г.
4: а, в.
5: а, в, г, е.
6: б.
7: б, г, д, е.
8: а, г, е.
9: в, г, д.
10: а, г, д.
Глава 18
Половые системы
Мужская половая система включает:
• семенники (яички или гонады), в которых образуются мужские половые клетки (спермии) и мужские половые гормоны;
• систему внегонадных семявыносящих путей (начальные отделы семявыносящих путей находятся внутри самой гонады), связывающих яичко с половым членом;
• добавочные железы, секрет которых служит средой для транспорта, питания и дозревания спермиев;
• половой член, с помощью которого спермии вводятся в женские половые пути.
Женская половая система включает органы:
• внутренние (расположенные в малом тазу): яичники, маточные трубы, матка, влагалище;
• наружные: женская половая область (лобок, малые и большие половые губы, большие железы преддверия и луковица преддверия) и клитор.
Мужская половая система
Яичко (семенник) выполняет две функции – генеративную и эндокринную. Оно покрыто толстой соединительно‑тканной капсулой (белочная оболочка), содержащей гладко‑мышечные клетки (ГМК) и отдающей перегородки (септы), разделяющие орган на 150–250 конических долек, сходящихся верхушками в средостении яичка.
Каждая долька содержит 1–4 извитых семенных канальца диаметром 150–250 мкм и длиной 70–80 см, в которых осуществляется сперматогенез (рис. 18.1).
В верхушке дольки извитые канальцы продолжаются в прямые канальцы, являющиеся начальным отделом семявыносящих путей. Сливаясь, прямые канальцы открываются в сеть яичка в его средостении, откуда в придаток яичка отходят выносящие канальцы.
Рис. 18.1. Яичко (семенник) человека. х 132.
1 – извитой семенной каналец; 2 – базальная мембрана; 3 – сперматогонии; 4 – сперматоцит I порядка; 5 – ранняя сперматида; 6 – сустентоцит; 7 – интерстициальная клетка.
Пространство между извитыми канальцами (интерстиций) заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей сосуды, нервы и интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), вырабатывающие мужские половые гормоны – андрогены (тестостерон, эстрогены).
Извитые семенные канальцы имеют сложноорганизованную стенку, состоящую из сперматогенных клеток, лежащих в 4–8 слоев на толстой базальной мембране и связанных с поддерживающими клетками (клетки Сертоли). Снаружи к базальной мембране в 1–4 слоя прилежат уплощенные миоидные перитубулярные клетки, которые, сокращаясь, продвигают образующиеся спермии в сеть яичка.
Сустентоциты (клетки Сертоли) канальца благодаря латеральным отросткам, связанным плотными соединениями, разделяют семенной каналец на два отдела: базальный и адлюминальный (околопросветный).
Базальный отдел канальца сравнительно легко обменивается веществами с интерстицием яичка и содержит сперматогонии и прелептотенные сперматоциты.
Адлюминальный отдел канальца содержит сперматоциты, сперматиды и спермии.
Гематотестикулярный барьер изолирует развивающиеся сперматогенные клетки от иммунной системы. В его состав входят:
1) эндотелий капилляра интерстиция извитого семенного канальца;
2) базальная мембрана эндотелия капилляра;
3) интерстициальная соединительная ткань;
4) слой миоидных клеток;
5) базальная мембрана канальца;
6) плотные соединения между отростками сустентоцитов.
Сперматогенез
Сперматогенез включает 4 фазы: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание; 4) формирование.
Фаза размножения характеризуется делением сперматогоний – мелких диплоидных клеток, располагающихся на базальной мембране и включающих два типа – А и В. Сперматогонии типа А подразделяются на два подтипа – темные клетки (покоящиеся истинно стволовые клетки) и светлые клетки (делящиеся). Сперматогонии типа А делятся митозом: часть их поддерживает популяцию камбиальных элементов, другая часть в ходе четырех последовательных делений превращается в сперматогонии типа В, которые дифференцируются в первичные сперматоциты.
Фаза роста: первичные сперматоциты вступают в профазу I деления мейоза (около 22 дней), которая включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. В течение пахитены происходит обмен частей парных хроматид, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет.
Фаза созревания включает два последовательных деления мейоза: в результате I (редукционного) образуются вторичные сперматоциты, II (экваториального) деление проходит без редупликации хромосом и приводит к образованию сперматид – сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК.
Фаза формирования (спермиогенез) заключается в постепенном преобразовании сперматид в зрелые половые клетки (сперматозоиды), при этом происходит ряд изменений в ядре и цитоплазме клетки: уплотнение хроматина, образование акросомы, формирование жгутика, изменение формы и расположения митохондрий, образование элементов цитоскелета, удаление избыточной цитоплазмы (в виде остаточных телец)
Гормональная регуляция сперматогенеза. Гипоталамо‑гипофизарная система активирует синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза: ФСГ – фолликулостимулирующего (фоллитропин) и ЛГ – лютеинизирующего (лютропин), влияющих на активность клеток Лейдига и Сертоли. В свою очередь, вырабатываемые в яичке гормоны коррелируют эндокринную деятельность гипоталамо‑гипофизарной системы.
Фоллитропин активирует в клетках Сертоли синтез и секрецию андрогенсвязывающего белка, ингибина, эстрогенов, трансферрина, активаторов плазминогена. Лютропин стимулирует в клетках Лейдига синтез и секрецию тестостерона и эстрогенов.
АСБ (андрогенсвязывающий белок) отвечает за поддержание высокого уровня тестостерона в сперматогенном эпителии.
Трансферрин транспортирует железо в сперматогенный эпителий и является мощным митогенным фактором. Активаторы плазминогена влияют на протеолитические реакции, что важно для миграции созревающих половых клеток из базального пространства в адлюминальное.
Эстрогены подавляют синтез тестостерона. Ингибин выделяется клетками Сертоли в ответ на стимуляцию фоллитропином, блокируя синтез фоллитропина.
Семявыносящие пути
Семявыносящие пути представляют собой систему канальцев, по которым спермии транспортируются из извитых семенных канальцев в уретру.
Прямые канальцы – короткие (длиной около 1 мм) трубочки, соединяющие извитые семенные канальцы с сетью яичка. В начальной части выстланы видоизмененными сустентоцитами, в дистальной – однослойным кубическим эпителием.
Сеть яичка имеет вид анастомозирующих канальцев различного размера, образующих губчатую структуру и погруженных в богато васкуляризованную соединительную ткань средостения яичка.
Выносящие канальцы объединяют внутри– и внегонадную часть семявышосящих путей; в количестве 12–20 отходят от средостения яичка и проникают в придаток яичка, где резко скручиваются, формируя так называемые сосудистые конусы.
Проток придатка имеет вид резко извитой трубочки, образующей тело и хвост придатка. Его стенка также состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной.
Слизистая оболочка образована эпителием и тонкой собственной пластинкой. Эпителий многорядный, содержит клетки двух типов: главные и базальные.
Главные клетки высокие призматические, покрыты длинными тонкими неподвижными микроворсинками – стереоцилиями. Вырабатывают вещества, способствующие дозреванию спермиев, поглощают из просвета ряд веществ и значительный объем жидкости.
Базальные клетки мелкие, округлые или пирамидной формы, располагаются между базальными частями главных. Предполагают, что они играют роль камбиальных элементов.
Мышечная оболочка утолщается в дистальном направлении; вблизи семявыносящего протока к циркулярному слою гладко‑мышечных клеток присоединяется наружный продольный.
Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Функции протока придатка: обеспечение накопления и дозревания спермиев с приобретением ими способности к движению и оплодотворению яйцеклетки.
Семявыносящий проток проксимально является продолжением протока придатка, а дистально впадает в семявыбрасывающий проток. Слизистая оболочка по всей длине протока образует продольные складки, состоит из многорядного призматического эпителия и собственной пластинки. Мышечная оболочка образована тремя слоями гладко‑мышечных клеток: внутренним и наружным продольными и средним циркулярным. Адвентиция образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Семявыбрасывающий (эякуляторный) проток соединяет семявыносящий проток с простатической частью уретры. Выстлан одно‑или многорядным призматическим эпителием. Мышечная оболочка отсутствует; снаружи проток окружен стромой простаты.
Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 201; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!