Органы кроветворения и иммунной защиты
Органы кроветворения и иммунной зашиты включают красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенку, миндалины, пейеровы бляшки, аппендикс, лимфоидные образования пищеварительного тракта, половых путей, дыхательной и выделительной систем, а также диффузные скопления лимфоидной ткани и рассеянные повсеместно в организме лимфоциты, макрофаги и антигенпредставляющие клетки, лимфоциты и моноциты крови и лимфы.
Основная функция этих органов – участие во взаимосвязанных процессах кроветворения и иммуногенеза, обеспечивающего защиту от микроорганизмов, чужеродных антигенов, а также иммунный надзор за деятельностью клеток собственного организма.
В зависимости от своей роли органы иммунной системы подразделяются на центральные и периферические.
Центральные органы (красный костный мозг, тимус) обеспечивают процессы антигеннезависимой пролиферации и дифференцировки клеток‑предшественниц, поступающих из красного костного мозга, при этом образуются клетки с огромным количеством рецепторов к всевозможным антигенам, что обусловлено перестройкой их генома.
Периферические органы обеспечивают процесс антигензависимой пролиферации и дифференцировки клеток, мигрирующих из центральных органов. Для обеспечения контакта клеток с антигенами эти органы расположены на путях их поступления через лимфу и кровь.
Основные принципы строения органов кроветворения и иммунной защиты отражают выполняемые ими функции:
|
|
|
– содержат кроветворные и стромальные клетки, выполняющие опорную, трофическую и регуляторную функции и обладающие в каждом органе характерными признаками;
– имеют особые кровеносные или лимфатические сосуды, облегчающие распознавание, сортировку и миграцию клеток, захват антигенов и другие функции;
– содержат большое количество макрофагов, участвующих в фагоцитозе разрушенных клеток или не соответствующих необходимым параметрам организма и не прошедших отбор. Для периферических органов иммунной системы характерны Т– и В‑зависимые зоны, где Т– и В‑лимфоциты взаимодействуют со специфическими типами антигенпредставляющих клеток. В‑зоны часто имеют вид округлых лимфоидных узелков (фолликулы). Межфолликулярные участки лимфоидной ткани обычно соответствуют Т‑зависимым зонам.
Красный костный мозг
Красный костный мозг (medulla ossium rubra) содержит самоподдерживающуюся популяцию стволовых клеток крови, участвует в образовании всех форменных элементов миелоцитарного и лимфоцитарного рядов (В‑лимфоциты и предшественники Т‑лимфоцитов) клеток крови. Его масса 1,5–2,0 кг, он рассредоточен в ячейках губчатого вещества (в плоских костях и эпифизах трубчатых костей). В его состав входит три компонента:
|
|
|
– гемопоэтический (миелоидная ткань, содержащая клетки миелоцитарного и лимфоцитарного рядов на разных стадиях развития, а также самоподдерживающуюся популяцию стволовых клеток);
– стромальный (ретикулярные клетки и волокна, адипоциты, макрофаги, клетки эндоста);
– сосудистый [кроме обычных сосудов микроциркуляторного русла, содержит особые посткапиллярные (венозные) синусы с порами в эндотелии и прерывистой базальной мембраной (она может отсутствовать)], снабженных сфинктерами.
Распределение клеток гемопоэтического компонента в красном костном мозге закономерно: мегакариоциты располагаются вблизи синусов, гранулоциты – вблизи клеток эндоста, эритропоэтические островки содержат особые макрофаги (клетки – «кормилки»), передающие железо для синтеза гемоглобина эритроидным клеткам.
Гуморальная регуляция гемопоэза осуществляется дистантно или контактно эритропоэтином, колониестимулирующими факторами (КСФ), интерлейкинами (ИЛ‑3, ИЛ‑7).
Развитие костного мозга происходит из мезенхимы со 2‑го месяца эмбриональной жизни сначала в ключице, а позже в плоских и трубчатых костях. Начало кроветворной функции приходится на 12‑ю неделю эмбриогенеза; к концу 6‑го месяца на костный мозг приходится половина эритропоэза плода. К рождению все костно‑мозговые полости заполнены гемопоэтически активным красным костным мозгом.
|
|
|
В 1–6 мес постнатальной жизни начинается замещение красного костного мозга желтым, и к 14–15 годам красный костный мозг остается только в губчатом веществе плоских костей и метафизах трубчатых костей. К 70 годам он сохраняется лишь в ребрах (до 20 %), грудине (до 40–50 %), позвонках (до 50 %). Лимфоидный росток, значительный у новорожденного, с возрастом постоянно уменьшается и достигает нормы взрослого к периоду половой зрелости.
Тимус
Тимус (thymus) представляет собой центральный орган иммунной системы, в котором происходят антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т‑лимфоцитов из их предшественников, поступающих из красного костного мозга (рис. 12.1).
Рис. 12.1. Тимус. ×56.
1 – соединительно‑тканная перегородка; 2 – долька; 3 – корковое вещество; 4 – мозговое вещество; 5 – тельце Гассаля.
Наибольшего развития достигает в детстве, после полового созревания подвергается возрастной инволюции, частично замещаясь жировой тканью.
|
|
|
Соединительно‑тканная капсула продолжается в перегородки, содержащие сосуды и разделяющие тимус на связанные друг с другом дольки. Отростчатые эпителиоретикулярные клетки образуют строму дольки, в петлях которой располагаются лимфоциты (тимоциты). В каждой дольке выделяют корковое и мозговое вещество.
В темном корковом веществе находится около 90 % лимфоцитов органа, в субкапсулярной его зоне пролиферируют тимоциты, которые, созревая, перемещаются затем в глубокие части коры и за счет реаранжировки генома приобретают рецепторы к различным антигенам. Они имеют вид средних и малых лимфоцитов. Тимоциты коры при стрессе разрушаются (под действием кортикостероидов надпочечников), что вызывает опустошение коры (акцидентальная инволюция).
За счет апоптоза 90–95 % тимоцитов погибает в процессе отбора (положительная и отрицательная селекция). Здесь образуются субпопуляции Т‑лимфоцитов: хелперы/индукторы (СД4), киллеры/супрессоры (СД8) и рецепторные Т‑клетки (РТК), затем РТК и только один из видов маркеров. Более зрелые Т‑клетки перемещаются в мозговое вещество органа.
Эпителиоретикулярные клетки создают микроокружение, необходимое для деления и созревания Т‑лимфоцитов. Среди них различают:
1) секреторные клетки (выделяют в кровь тимозин, тимопоэтин, сывороточный фактор и другие биологически активные вещества);
2) клетки – «няньки» (изолируют тимоциты и участвуют в их селекции);
3) периваскулярные клетки в корковом веществе (изолируют созревающие тимоциты от воздействия антигенов).
Мозговое вещество тимуса (светлое) содержит меньшее количество зрелых (малых) лимфоцитов, нечувствительный: к кортикостероидам. Они покидают тимус через посткапиллярные венулы в кортикомедуллярной зоне и заселяют Т‑зависимые зоны периферических органов иммунной системы. Эпителиальные клетки, уплощаясь и ороговевая, накладываются друг на друга концентрическими слоями, образуя слоистые эпителиальные тельца (тельца Гассаля) с неясной функцией.
Тимус появляется на 4–5‑й неделе пренатального развития из эпителия 3–4‑го жаберных карманов передней кишки в виде эпителиальных почек, которые теряют полости, увеличиваются, дистальные концы их сближаются. На 8‑й неделе зачаток спускается в средостение, образует эпителиальные выросты в мезенхиму, богатую сосудами, приобретает дольчатую структуру и к 9– 10‑й неделе заселяется лимфоидными клетками. К 20‑й неделе орган плотно инфильтрирован лимфобластами, малыми и средними лимфоцитами. У новорожденного тимус хорошо развит.
Лимфатические узлы
Лимфатические узлы (nodi lymphoidei) – периферические органы иммунной системы, располагаются по ходу лимфатических сосудов (рис. 12.2). От соединительно‑тканной капсулы органа отходят трабекулы, строма образована сетью ретикулярных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон, макрофагами. В узле различают корковое и мозговое вещество.
Рис. 12.2. Лимфатический узел. ×8.
1 – капсула; 2 – подкапсульный синус; 3 – корковое вещество; 4 – мозговое вещество; 5 – мозговой синус; 6 – лимфоидный узелок; 7 – центр размножения; 8 – мякотные тяжи; 9 – паракортикальная зона.
Наружная кора включает лимфоидные узелки (В‑зависимая зона) и межузелковые скопления, а также синусы. Первичные узелки – скопления малых лимфоцитов (В‑лимфоцитов) рециркулирующего пула с особым видом антигенпредставляющих дендритных клеток; встречаются в небольшом количестве в отсутствие антигенных воздействий (во внутриутробном периоде). Под влиянием антигенов превращаются во вторичные узелки.
Вторичные узелки состоят из короны (В‑клетки рециркулирующего пула, В‑клетки памяти и незрелые плазматические клетки, мигрирующие из герминативного центра) и герминативного (реактивного) центра, в котором под влиянием антигенной стимуляции происходят пролиферация и дифференцировка В‑клеток в незрелые плазматические клетки и В‑клетки памяти.
Глубокая кора (паракортикальная зона) – Т‑зависимая зона лимфатического узла. В ней дозревают Т‑клетки из тимуса, а также осуществляются антигензависимая, пролиферация и дифференцировка с формированием различных субпопуляций Т‑лимфоцитов при взаимодействии с антиген‑представляющими (интердигитирующими) клетками. Здесь имеются лимфатические синусы (промежуточные) и посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, способным взаимодействовать с хоминг‑рецепторами Т– и В‑лимфоцитов и обусловливать их миграцию из сосудистого русла.
Мозговое вещество (В‑зависимая зона) узла образовано мозговыми тяжами из плазматических клеток, В‑лимфоцитов и макрофагов. Плазмоциты секретируют антитела в лимфу, они способны поступать в лимфу и кровоток. Между мозговыми тяжами располагаются соединительно‑тканные трабекулы и мозговые лимфатические синусы.
В лимфатическом узле лимфа из приносящих сосудов направляется в субкапсулярный, промежуточные и мозговые синусы, которые в воротах узла переходят в выносящие лимфатические сосуды.
Клиническое значение лимфатических узлов определяется их ролью в развитии иммунных реакций, а также возможностью возникновения в них очагов инфекций, метастазов злокачественных опухолей.
В эмбриогенезе лимфатические узлы закладываются из мезенхимы и дифференцируются неодновременно:
– первая группа: рано развивающиеся (с 8‑й недели пренатального периода), возникают как дивертикулообразные выпячивания стенки лимфатических синусов (шейно‑подключичные, ретроперитонеальные, паховые);
– вторая группа: закладываются позже на основе сплетений периферических лимфатических сосудов.
Вначале образуется система щелей и полостей внутри закладки – синусоидная стадия, затем происходят накопление лимфоцитов, образование тяжей и узелков – лимфоидная стадия. С началом антигенной стимуляции, после рождения, все структуры лимфатического узла бурно развиваются на 1‑м году жизни, а также в 4–8 лет; заканчивается дифференцировка к 12 годам жизни.
Селезенка
Селезенка (splen) – периферический и самый крупный орган иммунной системы (рис. 12.3). Основные функции:
– участие в формировании гуморального и клеточного иммунитетов, задержка антигенов, циркулирующих в крови;
– разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов;
– депонирование крови и накопление тромбоцитов.
От плотной соединительно‑тканной капсулы отходят трабекулы, основу которых составляет ретикулярная ткань. Паренхима включает два отдела с разными функциями: белую и красную пульпу.
Белая пульпа (около 20 % от объема органа) представлена лимфоидной тканью, располагающейся по ходу артерий, и включает: 1) лимфоидные узелки; 2) периартериальные лимфоидные влагалища (ПАЛВ); 3) маргинальную зону.
Обеспечивает улавливание из крови антигенов, взаимодействие лимфоцитов с антигенами, антигенпредставляющими клетками и друг с другом, а также начальные этапы антигензависимой пролиферации и дифференцировки.
Рис. 12.3. Селезенка. х 130.
1 – капсула; 2 – трабекула; 3 – белая пульпа; 4 – красная пульпа; 5 – селезеночные тяжи; 6 – артерия узелка; 7 – лимфоидный узелок; 8 – периартериальная зона; 9 – центр размножения; 10 – мантийная зона; 11 – маргинальная зона.
Красная пульпа (около 75 % от объема органа) включает: 1) венозные синусы и 2) селезеночные тяжи (тяжи Бильрота).
Обеспечивает депонирование зрелых форменных элементов крови, контроль состояния и разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов; фагоцитоз инородных частиц, дозревание лимфоидных клеток и превращение моноцитов в макрофаги.
Кровообращение в селезенке имеет специфические особенности. В ворота органа входит селезеночная артерия, ее ветви проникают в трабекулы (трабекулярные артерии) и далее в пульпу органа (пульпарные артерии).
В пульпе наружная оболочка пульпарной артерии замещается оболочкой из лимфоидной ткани и артерия получает название центральной. Центральная артерия мелкая, мышечного типа, по мере прохождения в белой пульпе отдает коллатерали в виде капилляров, снабжающих лимфоидную ткань и заканчивающихся в маргинальной зоне. Дистально центральная артерия утрачивает лимфоидную оболочку и, проникая в красную пульпу, разветвляется на две – шесть кисточковых артериол, переходящих в эллипсоидные или гильзовые капилляры (окружены эллипсоидом или гильзой из ретикулярной ткани, лимфоцитов и макрофагов). Кровь из них поступает непосредственно в венозные синусы (закрытое кровообращение) или между ними – в тяжи красной пульпы (открытое кровообращение), откуда она попадает в венозные синусы и далее в пульпарные и трабекулярные вены, собирающиеся в селезеночную вену.
При закрытом (быстром) кровообращении кровь из эллипсоидных (гильзовых) капилляров поступает в венозные синусы, что обеспечивает транспорт крови и насыщение тканей кислородом.
При открытом (медленном) кровообращении кровь из капилляров поступает в тяжи красной пульпы, что создает возможность депонирования форменных элементов крови, отбора неполноценных кровяных клеток, контакта макрофагов с форменными элементами и антителами, внесосудистого созревания лимфоидных клеток и макрофагов.
Закладка селезенки на 5–6‑й неделе эмбрионального развития представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток внутри большого сальника. Затем внутри этого скопления образуется сеть щелей (прообраз сосудистой системы органа). Вены развиваются быстрее. На 5‑м месяце идет интенсивный эритроцитопоэз, гранулоцитопоэз, мегакариоцитопоэз. С 7‑го месяца миелопоэз угасает, а вокруг артерий к 5‑му месяцу образуются крупные лимфоидные скопления. Окончательная структура органа формируется в постнатальном периоде. Максимального развития белая пульпа достигает под влиянием антигенной стимуляции к 7–10 годам. Капсула и трабекулы формируются к 14–20 годам.
Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 290; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!