Отростки нейрона и нервные волокна
Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (синапсы), расположенные на них в области особых цитоплазматических выпячиваний – дендритных шипиков;
– большинство окончаний дендритов (кроме дендритов биполярных нейронов) древовидно разветвлены, что позволяет им получать информацию от множества аксонов одновременно в местах синаптического контакта;
– дендриты изменяются по диаметру;
– цитоплазма дендритов по составу похожа на цитоплазму перикариона, за исключением того, что она не имеет комплекса Гольджи;
– на поверхности дендрита множество шипиков (выросты), на которых, как правило, образуются синаптические контакты;
– шипики являются лабильными структурами, которые разрушаются и образуются вновь (их число резко увеличивается при интенсивной умственной деятельности и резко сокращается при ее снижении, а также при старении);
– в большинстве случаев дендриты многочисленны и сильно ветвятся вблизи тела нейрона.
Аксоны имеют различную длину (некоторые достигают 100 см и более);
– отходят от аксонального холмика – специализированного участка цитоплазмы нейрона, лишенного гранулярной ЭПС и рибосом;
– от тела нейрона отходит обычно только один аксон;
– иногда от аксона по его ходу под прямым углом ответвляются коллатерали;
– аксоплазма (цитоплазма) окружена аксолеммой (плазматическая мембрана) и имеет очень небольшое число органелл, так как обладает низкой синтетической активностью;
|
|
|
– по ходу диаметр аксона мало изменяется по сравнению с дендритом;
– окончания аксонов в синапсах могут морфологически отличаться, существует несколько разновидностей форм нервных окончаний (в форме корзинки, вздутий и т. п.).
Нервные волокна:
– аксоны нейронов, покрытые миелиновыми оболочками, образованными шванновскими клетками (в периферической нервной системе) или олигодендроцитами (в ЦНС), называют миелиновыми аксонами;
– аксоны, не покрытые миелином, называют безмиелиновыми.
Миелиновые волокна (рис. 8.2) – аксоны, покрытые миелиновой оболочкой (миелином);
– с увеличением диаметра аксона толщина миелиновой оболочки также увеличивается;
Рис. 8.2. Миелиновые нервные волокна. ×1000.
1 – осевой цилиндр; 2 – миелиновая оболочка; 3 – перехват Ранвье.
– безмиелиновые аксоны не покрыты миелином и обычно маленького размера.
Миелин – липопротеин, организованный в оболочку, которая образована несколькими слоями плазматической мембраны олигодендроцитов или шванновских клеток, обернутыми вокруг аксона;
– гистологическая обработка удаляет миелин, но методы с использованием четырехокиси осмия сохраняют его;
|
|
|
– на электронных микрофотографиях различают плотные линии, представляющие собой слияния цитоплазматических поверхностей плазматических мембран олигодендроцитов (или шванновских клеток), и внутрипериодные линии, представляющие собой слияние наружных поверхностей плазматических мембран олигодендроцитов;
– снаружи от миелиновой оболочки лежит тонкий слой цитоплазмы и плазмолеммы олигодендроцита (леммоцита), называемый неврилеммой.
Перехваты Ранье (узловые перехваты) – участки перерыва между прилежащими шванновскими клетками (леммоцитами).
Межузловой сегмент – это участок аксона между узловыми перехватами. Он варьирует в размерах в зависимости от размера олигодендроцита (от 0,08 до 1 мм). Межузловой сегмент имеет косые перерывы, называемые насечками Шмидта – Лантерманна.
Наличие миелиновой оболочки ведет к увеличению скорости проведения импульса (у нервных волокон одинакового диаметра).
Безмиелиновые волокна – аксоны, не имеющие миелиновой оболочки, но покрытые оболочкой из олигодендроцитов (в ЦНС) или шванновских клеток (в периферической нервной системе). Безмиелиновые аксоны погружаются в цитоплазму шванновской клетки, но мезаксон спирально не накручивается вокруг них.
|
|
|
Другое отличие заключается в том, что в цитоплазме одной шванновской клетки могут находиться несколько аксонов, подвешенных на мезаксонах.
Нервные волокна образуют в головном и спинном мозге проводящие пути, а на периферии – нервы.
Нервы (рис. 8.3) – пучки отдельных нервных волокон, покрытые соединительно‑тканными (фасциальными) оболочками, которые обеспечивают механическую защиту нервных волокон;
Рис. 8.3. Нерв; поперечный разрез.×160.
1 – эпиневрий; 2 – периневрий; 3 – пучки нервных волокон.
эпиневрий – наружный слой плотной неоформленной соединительной ткани, окружающий пучки нервных волокон и заходящий в пространства между ними. Содержит также крупные сосуды и жировые клетки;
периневрий – соединительно‑тканная оболочка вокруг отдельных, более мелких нервных пучков:
– состоит из слоев эпителиоидных клеток, скрепленных плотными контактами (запирающие зоны);
– служит барьером для большинства макромолекул, т. е. контролирует проницаемость;
– поддерживает гомеостаз эндоневрия;
эндоневрий – тонкий слой рыхлой неоформленной соединительной ткани. Содержит небольшое количество фибробластов и кровеносных капилляров, покрывает отдельные нервные волокна.
|
|
|
Чувствительные нервы – афферентные волокна, которые несут информацию из внутренней и внешней среды в ЦНС.
Двигательные нервы – эфферентные волокна, которые передают импульсы из ЦНС к эффекторным органам (мышцы, железы).
Смешанные нервы – наиболее распространены, содержат и чувствительные, и двигательные волокна.
Синапсы
Нервные клетки своими отростками контактируют с другими нейронами или с клетками, не принадлежащими к нервной системе. Места таких контактов называют синапсами.
По локализации различают центральные (в ЦНС) и периферические (в ПНС) синапсы:
По способу передачи выделяют химические, электрические и смешанные синапсы.
Химические синапсы осуществляют передачу информации от одной клетки к другой путем выделения веществ – нейро‑медиаторов [например, ацетилхолин, γ‑аминомасляная кислота (ГАМК), норадреналин];
– химические синапсы подразделяют на нейромышечные (двигательные – моторные бляшки и чувствительные – нейро‑мышечные веретена), нейрочувствительные (свободные и капсулированные), нейрожелезистые, нейровазальные (гипоталамус, нейрогипофиз) и межнейронные контакты.
Существуют различные типы межнейронных синапсов:
– аксодендритический синапс – контакт между аксоном и дендритом;
– аксосоматический синапс – контакт между аксоном и телом нервной клетки;
– аксо‑аксональный синапс – контакт между аксонами;
– дендро‑дендритический – контакт между дендритами (обычный и реципрокный – в обонятельной луковице, таламусе);
– сомато‑соматический – контакт между телами нейронов (обычный – в симпатических ганглиях, реципрокный – в таламусе, каротидном тельце).
Синапсы состоят из пресинаптической и постсинаптической частей, или полюсов, а также расположенной между ними синаптической щели:
– пресинаптическая часть образована окончанием аксона клетки, передающей импульс. В цитоплазме аксона на территории пресинаптической части содержатся синаптические пузырьки с медиатором, окруженные мембраной, различные органеллы нейрона; как правило, много митохондрий;
– пресинаптическая мембрана – утолщенная плазматическая мембрана нервной клетки, посылающей импульс;
– синаптические пузырьки – мелкие, ограниченные мембраной структуры (диаметр 40–60 нм), расположенные около пресинаптической мембраны в цитоплазме клетки, передающей импульс. Синаптические пузырьки содержат вещество нейромедиатор, обеспечивающее передачу импульса;
– синаптические пузырьки выделяют нейромедиатор в синаптическую щель путем экзоцитоза, при этом мембрана пузырьков оказывается включенной в пресинаптическую мембрану. Затем она претерпевает эндоцитоз и перерабатывается, чтобы формировать новые пузырьки;
– постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной и прилегающим к ней участком цитоплазмы. Постсинаптическая мембрана – утолщенная плазматическая мембрана нервной (или мышечной) клетки, получающей импульс. Постсинаптическая мембрана имеет рецепторы к медиаторам;
– синаптическая щель – узкое пространство (шириной 20–30 нм) между пре– и постсинаптическими мембранами. Тонкие филаменты, иногда и плотное вещество заполняют этот участок.
Выделенный нейромедиатор пересекает синаптическую щель и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны, передавая, таким образом, импульс. Ферменты, выделяемые в синаптическую щель, расщепляют избыток нейромедиатора. Часть нейромедиатора захватывается обратно и включается в состав синаптических пузырьков.
Электронно‑плотные образования, выявляемые в непосредственной близости к пресинаптической и постсинаптической мембранам, а также в синаптической щели, формируют единую систему, обеспечивающую прочность синаптического контакта. Предполагают, что эти макромолекулярные образования могут способствовать передвижению нейромедиатора в активном синапсе.
Виды химических синапсов
По характеру выделяемого медиатора:
– адренергические (медиатор – норадреналин);
– холинергические (медиатор – ацетилхолин);
– серотонинергические (медиатор – серотонин);
– дофаминергические (медиатор – дофамин);
– глицинергические (медиатор – глицин);
– гистаминергические (медиатор – гистамин);
– ГАМК‑ергические (медиатор – γ‑аминомасляная кислота) и т. д. По электрофизиологическим свойствам:
– возбуждающие (например, адренергические, холинергические): выделяя нейромедиатор, способствуют деполяризации постсинаптической мембраны нейрона, получающего импульс; трансмембранный потенциал на постсинаптической мембране увеличивается; часто именно эти синапсы имеют маленькие округлые синаптические пузырьки. Электронно‑плотные образования в постсинаптической части толще, чем в пресинаптической (асимметричные синапсы);
– к этому типу относятся аксодендритические и аксо‑соматические синапсы;
– тормозные (например, ГАМК‑ергические, глицинергические): выделяя нейромедиатор, способствуют гиперполяризации постсинаптической мембраны нейрона, получающего импульс; трансмембранный потенциал на постсинаптической мембране уменьшается; часто именно эти синапсы имеют уплощенные синаптические пузырьки. Электронно‑плотные образования тонкие, их толщина мало отличается в постсинаптической и пресинаптической частях (симметричные синапсы);
– примером такого синапса является аксоаксональный синапс.
Электрические синапсы – это синапсы, которые мгновенно передают импульс, поскольку контактирующие мембраны расположены очень близко друг к другу. Электрические синапсы выглядят как щелевой контакт и имеют связанные с плазматическими мембранами специализированные участки в виде бляшек. Волна деполяризации беспрепятственно проходит от одной клетки к другой. Передача импульса возможна в обоих направлениях. Электрические синапсы у млекопитающих и человека встречаются редко, например межнейронные нексусы.
По функциональному значению все синапсы подразделяют на интернейрональные, рецепторно‑нейрональные (рецепторные, или афферентные) и нейроэффекторные (эффекторные).
Нервные окончания
Нервные окончания бывают чувствительными (афферентные) и двигательными (эфферентные). Первые обеспечивают восприятие раздражения и преобразование энергии раздражения в нервный импульс к ЦНС, вторые выполняют функцию передачи нервного импульса на рабочий орган;
– с функциональной точки зрения чувствительные (афферентные) нервные окончания, или рецепторы, воспринимают информацию из внутренней среды организма (интерорецепторы) или из внешнего мира (экстерорецепторы);
– по виду воспринимаемой информации чувствительные (афферентные) нервные окончания делят на барорецепторы (воспринимают изменение давления), хеморецепторы (воспринимают изменение химического состава среды), волюморецепторы (воспринимают изменение объема органа), ноцицепторы (воспринимают боль), осязательные тельца (обеспечивают осязание) и др.
Особый вид рецепторов составляют нервно‑мышечные и нервно‑сухожильные веретена, определяющие степень натяжения мышцы (в первом случае) или сухожилия (во втором).
Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 228; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!