Иннервация скелетного мышечного волокна
Моторное нервное окончание. Мионевральное соединение (концевая двигательная бляшка) – специализированный участок на скелетном мышечном волокне, где заканчивается двигательный нерв;
– когда аксон достигает мышечного волокна, он теряет миелиновую оболочку, но шванновские клетки продолжают покрывать несинаптическую поверхность нервного окончания;
– нервное окончание лежит в углублении (первичная синаптическая щель) скелетного мышечного волокна;
– добавочные инвагинации сарколеммы, выстилающей первичную синаптическую щель, образуют складки соединения (вторичные синаптические щели);
– нервное окончание содержит много митохондрий и мелких пузырьков (в них содержится нейромедиатор ацетилхолин).
Нервное возбуждение в пресинаптической части окончания стимулирует поступление Ca2+, что вызывает группировку синаптических пузырьков, содержимое которых изливается вдоль специализированных линейных участков (активные зоны) пресинаптической мембраны;
– выделившийся из пузырьков ацетилхолин связывается с рецепторами ацетилхолина сарколеммы мышечного волокна;
– это вызывает временное увеличение содержания Na+, что деполяризует мембрану мышечного волокна и генерирует потенциал действия;
– потенциал действия распространяется по сарколемме и внутри Т‑трубочек, активируя выход Ca2+, что запускает сокращение (см. ранее).
Чувствительное нервное окончание
|
|
|
Мышечное веретено (нервно‑мышечное веретено) – это сложный чувствительный орган скелетной мускулатуры длиной 0,5–7,0 мм, который действует как рецептор растяжения волокон поперечнополосатых мышц;
– мышечное веретено получает крупное афферентное чувствительное нервное волокно с несколькими типами нервных окончаний: кольцеспиральными окончаниями (обвиваются вокруг интрафузальных волокон), гроздьевидными окончаниями (заканчиваются у краев волокон с ядерной цепочкой) и γ‑эфферентами, или фузимоторными окончаниями (формируют моторные бляшки около полюсов веретена);
– выглядит как продолговатая веретеновидная инкапсулированная структура, которая содержит несколько модифицированных поперечнополосатых мышечных волокон (интрафузальных волокон) и связанных с ними нервных окончаний;
– интрафузальные волокна существуют двух типов:
– волокна с ядерной сумкой имеют скопление ядер в неисчерченном участке, что приводит к небольшому расширению в этой области (1–4 волокна на веретено);
– тонкие волокна с ядерной цепочкой наиболее часты; их ядра расположены в ряд (до 10 волокон на веретено).
Периаксиальное пространство – заполненная жидкостью полость между соединительно‑тканной капсулой и интрафузальными волокнами.
|
|
|
Сердечная мьшечная ткань
Сердечную мышцу составляют поперечнополосатые мышечные клетки (кардиомиоциты), которые образуют трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих функциональных волокон (рис. 7.2).
Рис. 7.2. Миокард. ×540.
1 – ядро кардиомиоцита; 2 – поперечноисчерченные волокна миокарда; 3 – вставочные диски.
Выделяют рабочие (сократительные), секреторные и проводящие кардиомиоциты:
рабочие кардиомиоциты прикрепляются друг к другу по типу конец в конец посредством вставочных дисков;
– могут разветвляться на концах и формировать соединения с прилежащими волокнами;
– содержат по одному, редко по два ядра, расположенных в центре клетки и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной;
– саркоплазматическая сеть развита слабее, чем в скелетном мышечном волокне, менее активно накапливает Ca2+, не образует терминальных цистерн;
– толстые и тонкие филаменты формируют слабовыраженные миофибриллы;
– поперечнополосатая исчерченность (А– и I‑диски, полоски H, линии Z и М) та же, что и в скелетных мышцах;
|
|
|
– Т‑трубочки крупнее, чем в скелетных мышцах, и содержат компоненты базальной мембраны; хорошо выражены в миоцитах желудочков и слабо – в предсердных миоцитах;
– в сердечной мышце они расположены на уровне линии Z в большей степени, чем на границе A– и I‑дисков;
– вместе с элементами саркоплазматической сети образуют диады (включают одну Т‑трубочку и одну цистерну сети);
– митохондрии лежат рядами между миофибриллами, у полюсов ядра и под сарколеммой; обычен в клетке гликоген, особенно на полюсах ядра, а также многочисленные липидные капли;
– синтетический аппарат рабочих кардиомиоцитов выражен умеренно, включает свободные рибосомы и полисомы, цистерны гранулярной эндоплазматической сети и элементы комплекса Гольджи, расположенные в саркоплазме преимущественно у полюсов ядра;
– лизосомальный аппарат кардиомиоцитов хорошо развит, что отражает высокую скорость обновления их структурных компонентов. Включает лизосомы, эндосомы и остаточные тельца, при этом лизосомы занимают до 10 % от объема саркоплазмы;
секреторные кардиомиоциты (правого предсердия), кроме описанных черт, имеют атриальные гранулы;
– атриальные гранулы содержат два полипептидных гормона:
|
|
|
– кардионатрин – сильнодействующий натрийуретический и диуретический гормон;
– кардиодилатин – релаксант гладкой мускулатуры сосудов, способствующий их расширению.
Вставочные диски – усовершенствованные соединения по типу конец в конец прилежащих кардиомиоцитов. Каждый диск состоит из поперечной и продольной частей;
– поперечную часть вставочного диска образуют три специализированных образования: fascia adherens – промежуточный контакт (участок для прикрепления актиновых нитей к сарколемме кардиомиоцита), десмосомы и щелевидные соединения (нексусы);
– щелевидные соединения и десмосомы встречаются также вдоль продольной части вставочного диска;
– в сердечной мышце поперечная часть диска занимает место на линии Z.
Волокна Пуркинье – специализированные (проводящие) клетки сердца, проводящие возбуждение к кардиомиоцитам:
– это очень крупные модифицированные мышечные клетки, заполненные гликогеном и содержащие много митохондрий;
– содержат некоторое количество миофибрилл, расположенных по периферии клетки;
– контактируют с сократительными клетками сердечной мышцы посредством щелевидных соединений, десмосом и промежуточных контактов, но не типичных вставочных дисков.
Гладкая мышечная ткань
Гладкая мышечная ткань (textus muscularis nonstriatus; ГМТ) входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов: бронхов, желудочно‑кишечного тракта, матки, маточных труб, мочеточников, мочевого пузыря, а также сосудов тела. ГМТ находится также в коже (мышцы, поднимающие волос), в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко);
– помимо собственно ГМТ, у человека встречаются миоэпителиальные (в некоторых железах) и мионейральные (в радужке глаза) клетки, обладающие свойствами гладких миоцитов, но отличающиеся от них своим происхождением.
Гладкомышечные клетки (миоциты) веретеновидные, с единственным центрально расположенным ядром, не обладают поперечной исчерченностью и образуют многочисленные соединения друг с другом (рис. 7.3):
Рис. 7.3. Гладкая мышечная ткань мочевого пузыря. ×540.
1 – миоцит; 2 – ядро миоцита; 3 – миофибриллы.
– в эмбриогенезе развиваются из мезенхимы;
– могут быть организованы в слои, маленькие пучки или спиральные формы (в артериях);
– окружены сарколеммой, которая снаружи покрыта базальной мембраной, делятся и имеют большое значение при регенерации;
– длина клеток в состоянии расслабления в пределах 20– 1000 мкм, их толщина колеблется от 2 до 20 мкм. При сокращении длина миоцитов может уменьшаться до 20 % от начальной.
Ядра сигарообразноые, на поперечном срезе миоцита располагаются в центральной утолщенной части клетки, однако видны не в каждой клетке, так как многие из них оказываются вне плоскости среза; на продольном срезе гладкой мышцы в сокращенном состоянии ядра выглядят складчатыми, с глубокими выемками и могут штопорообразно закручиваться;
– ядро обычно диплоидное, с преобладанием эухроматина, выявляются 1–2 ядрышка.
На электронных микрофотографиях гладко‑мышечной клетки видны органеллы (митохондрии, гранулярная эндоплазматическая сеть, редкие лизосомы, комплекс Гольджи), сконцентрированные около ядра, а также плотные тельца;
– органеллы участвуют в синтезе коллагена III типа, эластина, гликозаминогликанов, гликопротеинов и факторов роста;
– сократительный аппарат гладких миоцитов представлен тонкими (актиновыми) и толстыми (миозиновыми) филаментами, которые в отличие от поперечнополосатых мышечных тканей не формируют миофибрилл;
– тонкие филаменты преобладают над толстыми по количеству и занимаемому объему в клетку, располагаются в саркоплазме пучками по 10–20 филаментов, лежащими параллельно или под углом к длинной оси клетки, образуют сетевидные структуры;
– концы актиновых филаментов закреплены в особых образованиях – плотных тельцах;
– плотные тельца – овальные или веретеновидные структуры длиной 0,8–1,0 мкм и диаметром до 0,35 мкм и более, лежат вдоль длинной оси миоцита свободно в его саркоплазме или связанные с внутренней поверхностью сарколеммы (плотные пластинки);
– плотные тельца, лежащие свободно в саркоплазме, не разбросаны диффузно, а располагаются вдоль длинной оси клетки в виде цепочек с интервалом 1,5–2,0 мкм, соединяясь друг с другом нитями немышечного актина;
– счатают, что в гладко‑мышечных клетках плотные тельца аналогичны линиям Z;
– содержат α‑актинин и десмин, а также талин и винкулин;
– толстые филаменты различной длины (они значительно короче тонких нитей), менее стабильны, не содержат центральной гладкой части, поскольку покрыты миозиновыми головками по всей длине;
– относительное содержание миозиновых филаментов в гладких миоцитах ниже, чем в миофибриллах поперечнополосатой мышечной ткани (1: 12);
– по мнению некоторых авторов, миозиновые филаменты гладких миоцитов обладают значительной лабильностью и окончательно собираются непосредственно перед сокращением, распадаясь после него;
– присутствуют актин, миозин и промежуточные филаменты из десмина, кроме гладко‑мышечных клеток сосудов, в которых имеется еще и виментин.
Щелевидные соединения (нексусы) между гладко‑мышечными клетками способствуют распространению возбуждения.
Аппарат передачи возбуждения с сарколеммы на сократительный аппарат миоцита представлен саркоплазматической сетью, которая в гладко‑мышечных клетках рудиментарна и состоит из системы мелких цистерн и пузырьков, а также особых мембранных структур – кавеол;
– Т‑трубочки отсутствуют;
– присутствуют кавеолы – колбовидные впячивания поверхности сарколеммы диаметром 60–70 нм, с узкой шейкой, расположены рядами перпендикулярно к длинной оси клетки, содержат высокие концентрации Ca2+, а также белки, обеспечивающие транспорт кальция в саркоплазму и из нее;
– число кавеол до несколько сотен тысяч в одном миоците, оно не меняется при сокращении, расслаблении или растяжении клетки;
– кавеолы, по‑видимому, не только гомологичны системе Т‑трубочек скелетных мышечных тканей, но и выполняют ряд функций, свойственных саркоплазматической сети;
– агранулярная ЭПС редкая, но тесно связана с пузырьками саркоплазмы.
Иннервация гладких мышц производится симпатическими и парасимпатическими нервами автономной нервной системы;
– степень иннервированности зависит от функции и размера пучка гладко‑мышечной ткани;
– вблизи мышцы, в эндомизии, располагаются нервные окончания с пузырьками, содержащими ацетилхолин (холинергические нервы) либо норадреналин (норадренергические нервы). Сокращение гладкой мышцы может быть вызвано либо нервными импульсами, проходящими внутри самой мышцы, либо посредством гормонов;
– сокращение гладких мышц внутренних органов миогенно, т. е. сигнал распространяется от клетки к клетке по щелевидным соединениям;
– сокращение гладких миоцитов развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Оно происходит более медленно и длится дольше, чем в скелетной мышце, что обусловлено более низкой скоростью гидролиза АТФ в гладких миоцитах;
– клетки гладких мышц матки на поздних стадиях беременности сокращаются при воздействии окситоцина.
Миоэпителиальные клетки
Структурная характеристика миоэпителиальных клеток очень похожа на таковую гладко‑мышечных клеток:
– происходят из эктодермы в противоположность большинству гладко‑мышечных клеток, которые происходят от мезодермы;
– имеют отростчатую или звездчатую форму, лучеобразные отростки клеток расположены между эпителием и базальной мембраной в концевых отделах некоторых желез (потовых, молочных, слезных и слюнных);
– содержат полудесмосомы, с помощью которых прикрепляются к подлежащей базальной мембране;
– содержат в цитоплазме актиновые и миозиновые филаменты и промежуточные (из цитокератина) филаменты, как и цитоплазматические и периферические уплотнения, служащие для их прикрепления;
– их сокращение выталкивает секретируемое вещество из концевых отделов железистого эпителия в протоки железы;
– мионейральные клетки имеют нейральное происхождение, поскольку развиваются из клеток наружного слоя глазного бокала, являются гладкими и образуют суживающую и расширяющую мышцы радужки глаза;
– по строению и функции они сходны с гладкими миоцитами мезенхимного происхождения.
Тесты и вопросы для самоконтроля
1. В эксперименте радиоизотопами помечены клетки мезенхимы зародыша мыши, в дальнейшем «метки» обнаружены в мышечной ткани. Назовите вид мышечной ткани, содержащей радиоизотопные метки.
2. В эксперименте у зародыша нарушен процесс дифференцировки миотома. Развитие какого вида мышечной ткани пострадает?
3. При некоторых заболеваниях желудка боли объясняются длительным спастическим сокращением мышц его пилорического отдела. Какой вид мышечной ткани обладает подобными свойствами?
4. На срезе органа в мышечных элементах отчетливо видна поперечная исчерченность и центральное расположение ядер. Укажите вид ткани, ее структурно‑функциональную единицу.
5. Кардиомиоциты сокращаются в едином ритме. Какие морфологические структуры определяют это свойство сердечной мышцы?
6. Субмикроскопически в миофибриллах регистрируется резкое уменьшение площади I‑дисков и приближение линий Z к A‑дискам. Укажите, какой фазе соответствуют данные характеристики миофибрилл и мышечного волокна в целом.
Выберите один или несколько правильных ответов:
7. Триада скелетного мышечного волокна включает:
а) две половины I‑диска и один А‑диск;
б) две актиновые и одну миозиновую нити;
в) две цистерны саркоплазматического ретикулума и одну Т‑трубочку;
г) два ядра мышечного волокна и одну клетку‑сателлит;
д) два Ca2+ и одну молекулу тропонина C.
8. Кардиомиоцит. Верно все, кроме:
а) клетка цилиндрической формы с разветвленными концами;
б) содержит одно или два центрально расположенных ядра;
в) миофибриллы состоят из тонких и толстых нитей;
г) вставочные диски содержат десмосомы и щелевые контакты;
д) вместе с аксоном двигательного нейрона передних рогов спинного мозга образует нервно‑мышечный синапс.
9. Саркомер. Верно все, кроме:
а) толстые нити состоят из миозина и С‑белка;
б) тонкие нити состоят из актина, тропомиозина, тропонинов;
в) в состав саркомера входят один А‑диск и две половины I‑диска;
г) в середине I‑диска проходит линия Z;
д) при сокращении уменьшается ширина А‑диска.
10. Какие межклеточные контакты присутствуют во вставочных дисках?
а) десмосомы;
б) промежуточные;
в) щелевые;
г) полудесмосомы.
11. Сердечная мышечная ткань:
а) непроизвольная поперечнополосатая;
б) кардиомиоциты формируют анастомозирующую сеть мышечных волокон;
в) сокращение сердечной мышцы инициируется кардиомиоцитами проводящей системы сердца;
г) стимуляция парасимпатической системы увеличивает силу сокращения сердечной мышцы.
12. Укажите клетки, между которыми имеются щелевые контакты:
а) кардиомиоциты;
б) миоэпителиальные клетки;
в) гладкие мышечные клетки;
г) миофибробласты.
13. Гладкомышечная клетка:
а) синтезирует коллаген и эластин;
б) имеет множество разных рецепторов в плазмолемме;
в) содержит кальмодулин – аналог тропонина С;
г) содержит миофибриллы.
14. Для быстро сокращающихся белых мышечных волокон характерны:
а) быстрый миозин;
б) высокая активность АТФазы миозина;
в) низкое содержание миоглобина;
г) высокая активность СДГ.
Ответы
1. Гладкая мышечная ткань.
2. Поперечнополосатой (скелетной) мышечной ткани.
3. Гладкая мышечная ткань.
4. Сердечная мышечная ткань.
5. Вставочные диски, анастомозы между кардиомиоцитами.
6. Фазе сокращения.
7 : в.
8 : д.
9 : д.
10 : а, б, в.
11 : а, б, в.
12 : а, в.
13 : а, б, в.
14 : а, б, в.
Глава 8
Нервная ткань
Нервная ткань (textus nervosus) состоит из двух основных типов клеток: нейронов (нейроцитов) и нейроглии. Нейроны являются высокоспециализированными клетками нервной ткани, обладающими способностью к выработке и проведению нервных импульсов, а нейроглия выполняет специальные функции (опорная, трофическая, барьерная, защитная и др.), обеспечивающие деятельность нейронов.
Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 536; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!