Морфологическая характеристика нейрона
Нейроны (рис. 8.1) бывают различных размеров – от самых мелких (клетки‑зерна мозжечка диаметром 4–5 мкм) до наиболее круглых (пирамидные нейроны Беца диаметром 120–140 мкм). Каждый нейрон состоит из тела (сома, или перикарион) и различного числа отростков;
Рис. 8.1. Нервная клетка. ТЭМ. ×14 000.
1 – ядро; 2 – ядрышко; 3 – гетерохроматин; 4 – эухроматин; 5 – нейрофиламенты; 6 – митохондрии; 7 – лизосомы; 8 – аксон.
– тело нейрона может иметь различную форму: округлую (спинальные ганглии), звездчатую (спинной мозг), пирамидную и веретенообразную (кора полушарий большого мозга), грушевидную (кора мозжечка) и т. д.;
– цитоплазма ограничена клеточной мембраной, содержит центрально расположенное крупное светлое, с мелкодисперсным хроматином (эухроматином) ядро (обычно с одним, иногда 2–3 хорошо выраженными ядрышками), митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, пигменты, а также элементы цитоскелета;
– в цитоплазме находится гранулярный материал, интенсивно окрашивающийся основными красителями, который называют базофильной субстанцией (субстанция Ниссля). Под электронным микроскопом видно, что базофильная субстанция представляет собой расширенные цистерны гранулярной ЭПС. Это первая отличительная особенность строения нейрона;
– характер распределения и размеры комплексов цистерн ЭПС различны в разных типах нейрона (наиболее крупные обнаруживаются в мотонейронах) и зависят от их функционального состояния;
|
|
|
– агранулярная ЭПС образована трехмерной сетью анастомозирующих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте веществ;
– комплекс Гольджи хорошо развит и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра;
– митохондрии очень многочисленны, обычно палочковидные и характеризуются коротким жизненным циклом;
– лизосомальный аппарат обладает высокой активностью и представлен эндосомами и многочисленными лизосомами различных размеров;
– включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами меланина и липофусцина.
Другой отличительной чертой строения нейронов является наличие хорошо развитой сети микротрубочек, нейрофиламентов и промежуточных нейрофиламентов, пронизывающих всю цитоплазму, образующих на светооптическом уровне нейрофибриллы. Они формируют трехмерную опорно‑сократительную сеть, играющую важную роль в поддержании формы этих клеток и их отростков (особенно аксона).
Третья отличительная особенность нейроцитов – наличие отростков. Отростки, отходящие от перикариона, бывают двух типов. Большинство нейронов имеют несколько коротких ветвящихся отростков – дендритов и один длинный – аксон, или нейрит.
|
|
|
Мультиполярные нейроны – наиболее распространенный тип нейронов в нервной системе человека (чаще встречаются в коре полушарий большого мозга). От тела клетки отходят несколько дендритов и один аксон;
– биполярные нейроны имеют только один дендрит и один аксон (биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев);
– другой тип нейронов имеет один отросток, который сразу же делится на два. Один из отростков представлен аксоном, а второй функционально является дендритом, хотя структурно чрезвычайно мало отличается от аксона. С точки зрения структуры эти нейроны униполярные, с функциональной точки зрения – биполярные. Во избежание путаницы данный тип нейронов относят к псевдоуниполярным (спинальные ганглии);
– униполярные нейроны имеют один отросток и встречаются в теле человека редко (амакринные клетки сетчатки глаза, межклубочковые нейроны обонятельной луковицы).
По локализации нейронов в составе рефлекторной дуги, т. е. по характеру выполняемой ими функции, выделяют:
– чувствительные, или афферентные, нейроны (спинальные ганглии), которые генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды;
|
|
|
– вставочные, или ассоциативные, нейроны (большинство нейронов головного и спинного мозга), осуществляющие связи между нейронами и количественно преобладающие над нейронами других типов (до 97–98 % от общего числа нейроцитов);
– двигательные, или эфферентные, нейроны (передние рога спинного мозга, вегетативные ганглии), которые передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды, полые органы).
По характеру секретируемого медиатора различают:
– адренергические нейроны (выделяют норадреналин);
– холинергические (выделяют ацетилхолин);
– серотонинергические (выделяют серотонин);
– ГАМК‑ергические (выделяют γ‑аминомасляную кислоту) и т. д. По электрофизиологическим свойствам различают нейроны:
– возбуждающие (например, адренергические), которые, выделяя нейромедиатор, способствуют деполяризации постсинаптической мембраны нейрона, получающего импульс, т. е. возбуждают его;
– тормозные (например, ГАМК‑ергические), которые, выделяя нейромедиатор, способствуют гиперполяризации постсинаптической мембраны нейрона, получающего импульс, т. е. тормозят его активность.
|
|
|
Существует особая популяция нейронов, так называемые нейросекреторные клетки (нейроны переднего гипоталамуса), которые наряду с традиционными нейромедиаторами синтезируют гормоны (например, вазопрессин, окситоцин), накапливающиеся в нейрогипофизе.
Нейроглия (neuroglia) – клетки, расположенные в основном в центральной нервной системе (ЦНС), функция которых – обеспечивать механическую поддержку, трофику и защиту нейронов.
Преобладают количественно над нейронами примерно в 10 раз, на гистологических срезах выявляются только специальными красителями, содержащими золото или серебро. Различают макроглию и микроглию.
Макроглию формируют следующие клетки:
– астроциты (протоплазматические и волокнистые);
– олигодендроциты;
– эпендимоциты.
Астроциты (astrocyti) – самые крупные клетки нейроглии. Они имеют множество отростков, расширенные окончания которых формируют сосудистые отростки, «одевающие» специальной оболочкой (периваскулярной пограничной глиальной мембраной) капилляры мозга;
– на электронных микрофотографиях различают электронно‑прозрачную, бедную органеллами цитоплазму клеток, содержащую множество микрофиламентов, редкие рибосомы, мелкие митохондрии, цистерны агранулярной ЭПС, глыбки гликогена;
– ядра астроцитов обычно овальные, крупные;
– протоплазматические, или короткоотростчатые, астроциты формируют сетевидный каркас, или строму, в которой располагаются нейроны;
– волокнистые, или фибриллярные, астроциты имеют длинные и тонкие отростки, которые образуют пучки волокон вокруг отростков нейронов.
Топография астроцитов:
– протоплазматические находятся в сером веществе головного и спинного мозга;
– волокнистые расположены в белом веществе мозга.
Функции:
– обеспечивают механическую поддержку большинства элементов нервной системы;
– помогают поддерживать электролитный баланс в ЦНС;
– сосудистые отростки транспортируют питательные вещества из крови в нейроны;
– отростки астроцитов образуют также пограничный слой на поверхности головного и спинного мозга – поверхностную пограничную глиальную мембрану под мягкой оболочкой головного мозга, прилегающую к базальной мембране капилляров.
Олигодендроциты (oligodendrocyte – мелкие глиальные клетки, находящиеся в ЦНС и за ее пределами, которые имеют только несколько коротких (миелинообразующих) древовидно ветвящихся отростков;
– существуют в симбиозе с нейронами, поскольку последние находятся под влиянием метаболической деятельности олигодендроцитов, и нежизнеспособны без них;
– на электронных микрофотографиях клеток видны маленькое округлое, конденсированное ядро и электронно‑плотная цитоплазма, которая содержит рибосомы, микротрубочки и митохондрии;
– выделяют несколько видов олигодендроцитов: клетки‑сателлиты (в спинальных ганглиях), леммоциты, или шванновские клетки (в периферической нервной системе), и интерфасцикулярные глиоциты (в ЦНС).
Функции:
– образуют миелин вокруг отростков нейронов, при этом каждая клетка может миелинизировать несколько аксонов;
– формируют вокруг нейронов защитный барьер, служащий для их защиты от повреждающих факторов;
– принимают участие в питании нейронов и водном обмене головного мозга.
Эпендимоциты (ependymocyti) выстилают спинномозговой канал и желудочки головного мозга. При развитии мозга отростки эпендимоцитов проходят между нервными элементами до мягкой мозговой оболочки, формируя поддерживающую основу для всех клеток нервной системы;
– ядра эпендимоцитов овальные, богатые хроматином. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи, много митохондрий;
– на свободном конце, обращенном в полость желудочков мозга, эпендимоциты несут реснички, количество которых с возрастом уменьшается;
– в зависимости от положения в ЦНС и формы выделяют призматические, реснитчатые эпендимоциты, хороциты (в сосудистых сплетениях желудочков) и танициты.
Функция: отграничительная; эпендимоциты принимают участие в образовании и движении цереброспинальной жидкости, контролируют ее состав.
Микроглия (microglia) – редкие клетки в ЦНС, имеющие короткие отростки со множеством мелких ответвлений;
– содержат конденсированное вытянутое ядро и множество лизосом;
– происходят от моноцитов красного костного мозга;
– обладая защитными свойствами (фагоцитарная активность), являются макрофагами ЦНС: при раздражении изменяют свою форму – округляются и приобретают способность к амебоидному движению и фагоцитозу;
– способны к обновлению.
Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 941; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!