АНТАГОНИЗМ МЕЖДУ НОВОЙ И ДРЕВНЕЙ КОРОЙ

Многочисленные данные показывают, что раздражение или .повреждение различных частей висцерального мозга оказывает 'глубокое влияние на гипоталамус и эмоциональную реактивность. В отношении эмоциональной реактивности неокортекс и висцеральный мозг являются антагонистами: удаление новой коры ведет к состоянию успокоения ', в то 'время как удаление некоторых лимбических структур вызывает поведение с повышенными реакциями ярости [40]. Весьма вероятно, что общая возбудимость коры подавляется некоторыми частями висцерального мозгэ. Грин и Ардуиии [399] обнаружили, что реакция пробуждения, вызываемая раздражением различных сенсорных органов или возникающая спонтанно, связана с медленными синхронизированными волнами в гиппокаште (3—5 в 1 сек, тэта-.волны). Это различие между древней и новой корой — десинхронизированные быстрые колебания низкой амплитуды в новой коре и тэта-ритм в гиппокампе— наблюдается также после раздражения ретикулярной формации и гипоталамуса!, после применения висцеральных раздражений, действия СОг и других раздражителей, вызывающих реакцию пробуждения [893]. С повышением интенсивности этих раздражителей амплитуда синхронизированных потенциалов типпокампа и их частота возрастают (с 2,5 в 1 сек до 4 в 1 сек). Поскольку раздражение (типпокампа подавляет спонтанные движения и условные рефлексы [586] и блокирует передачу импульсов из ретикулярной формации к промежуточному мозгу [5], можно очи-

* * * *

¹ Подробности первых работ, свидетельствующих о снижении порога «ярости» при удалении коры, и более поздних работ, показавших, что эти влияния зависят от непреднамеренного удаления лимбических структур, изложены в гл. IV.

_ТЕОРИИ ЭМОЦИЙ                                                                                    553

тать, что дальнейшая синхронизация является .выражением усиления тормозного действия гипоталамуса на ре-тикуло-гипотала.мическую систему.

Успокоение, наблюдаемое у кошек после удаления новой коры, исчезает после перерезки овода. Очевидно, ограничивающее влияние гиппокампа «а гипоталамус устраняется и порог реакции ярости снижается [769].

КОРТИКАЛЬНЫЕ ФАКТОРЫ, ОБЛЕГЧАЮЩИЕ ЭМОЦИОНАЛЬНЫЕ И ГИПОТАЛАМИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

Поскольку эмоциональные реакции высших позвоночных зависят от индивидуального опыта, а у человека, кроме того, могут вызываться сложными символами, следует ожидать, что гипоталамус испытывает возбуждающее влияние со стороны коры. В экспериментах с локальной апликациеи стрихнина на кору головного мозга была показана передача импульсов от коры к .гипоталамусу [672]. При этих условиях реактивность гипоталамуса по отношению к болевым раздражителям резко возрастала [309]. Еще более сложные и .несомненно кортикальные по происхождению формы эмоциональной активации были отмечены в ошытах на обезьянах, когда одна из них наблюдала за состоянием стресса у другой (но не у кролика). У первой обезьяны восстанавливалась .предварительно угашенная условная реакция; это было связано с типичными признаками эмоционального возбуждения, в том числе с возникновением симпатических разрядов [648].

Из этого следует, что .в отношении эмоциональной реактивности существует антагонизм между древней и новой корой и что эмоциональную реактивность организма определяет равновесие между этими двумя системами. О важной роли кортико-гипоталамических отношений у приматов свидетельствуют результаты интересных опытов Миллера, Мёрфи и .Мирского [648] по «передаче аффекта.». Однако даже у таких относительно примитивных лабораторных животных, как крысы, толовая активность, зависящая от гипоталамуса и висцерального мозга, усиливается новой корой [46].

554

ГЛАВА XXV

Мак-Лин [606] правильно подчеркнул важное значение висцерального мозга для существования особи и вида; об этом свидетельствует влияние лимбической системы (в том числе гипоталамуса) на эмоции, связанные с нападением и бегством, а также с половыми функциями. Следует добавить, что у человека кортико-типотала-мические взаимосвязи, возможно, играют особую роль в объединении эмоциональных процессов с процессами, лежащими в основе восприятия, воображения и творчества.

Предшествующий опыт несомненно имеет важное значение для качественной и количественной характеристики эмоциональных процессов. Висцеральный мозг, как « кора, участвует в процессах памяти [606,703], но эта проблема находится за пределами нашей темы.

РАВНОВЕСИЕ СИСТЕМ ГИПОТАЛАМУСА И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ

После этого короткого анализа неопалеокортикаль-ных и кортико-гипоталамических отношений мы снова возвращаемся к проблеме равновесия систем гипоталамуса, а также к обсуждению его физиологического и .патологического значения. Между корой и типоталамусом по восходящим и нисходящим путям осуществляются процессы облегчения. Так, кортикофугальные разряды, вызванные локальным нанесением стрихнина па весьма ограниченный участок новой коры, суммируются с пиковыми разрядами, наблюдающимися в гипоталамусе, и вызывают усиление судорожных разрядов. Вместе с тем временное снижение возбудимости гипоталамуса путем введения барбитуратов в его задний отдел приводит к снижению частоты и амплитуды кортикальных стрихнин-ных разрядов до тех пор, пока не восстановится нормаль-i пая возбудимость гипоталамуса [309]. Очевидно, между I задним гипоталамусом и корой существует положитель-I пая обратная связь. Следовательно, если по какой-либо причине возбудимость гипоталамуса упадет ниже физиологического уровня, снижение гипоталамо-кортикальных разрядов приведет к понижению уровня активности коры, выражающемуся и в ослаблении кортикофугальных раз-

ТЕОРИИ ЭМОЦИЙ

555

рядов. Возникает порочный круг. Эту тенденцию можно преодолеть путем прямого восстановления возбудимости гипоталамуса или путем воздействия через кортико-га-поталамические пути. Можно считать, что фармакологические .препараты и электрошок действуют на первый из указанных механизмов, а'психотерапия — на второй.

Прежде чем перейти к дальнейшему обсуждению этих патологических состояний, мы должны напомнить, что изменения состояния гипоталамуса в физиологических пределах приводят к сдвигам от сна к бодрствованию. Таким образом, низкая интенсивность гипоталамо-корти-кальных разрядов преобладает во время сна, а высокая—при бодрствовании, в первом случае это приводит к синхронизации в ЭЭГ, а в последнем — к десинхрони-зации. Преобладание парасимпатической активности (при реципрокном торможении симпатической активности) на гипоталамическом уровне вызывает вегетативные проявления сна на периферии, а путем воздействия на кору приводит к снижению (реактивности сенсорного и моторного аппарата соматической нервной системы. При доминировании симпатического 'отдела гипоталамуса возникают сдвиги противоположного знака. Поскольку электрическое раздражение заднего отдела гипоталамуса вызывает реакцию пробуждения, а раздражение его переднего отдела вызывает сон [34], можно сказать, что реактивность .всего организма в целом изменяется при сдвигах реактивности вегетативных центров гипоталамуса. Сходные эффекты могут быть получены рефлекторным путем, через раздражение барорецепторов у человека [325] и животных [674].

Особое значение имеет <в этом отношении исследование влияния фармакологических препаратов. Хотя веществ, действующих исключительно .на гипоталамус или отдельные его участки, нет, специфичность действия достаточна для того, чтобы отличить вещества, сдвигающие равновесие гипоталамуса в сторону преобладания симпатической системы, от тех, которые вызывают доминирование парасимпатического отдела'. К первым относятся аналептики и психоактивные вещества, к последним— транквилизаторы. Специфические различия существуют и между действием различных веществ, принад-

556

ГЛАВА XXV

лежащих к одной и той же группе, например между резерпином и хлорпромазшгом. Хотя эти различия существенны, они не должны затемнять основного факта, заключающегося в том, что при сдвиге равновесия гипоталамуса в 'Парасимпатическую сторону возникают депрессивные состояния, тогда как сдвиг в противоположном направлении вызывает эффект возбуждения м в ряде случаев состояния, подобные маниакальным. Эмоциональные состояния, вызываемые фармакологическими препаратами, характерным образом влияют на электрические тотенциалы коры; у экспериментальных животных после введения транквилизаторов в ЭЭГ преобладает синхронизация, а после применения аналептиков или психоактивных веществ — десинхронизация.

Терапия электрошоком также влияет на равновесие систем гипоталамуса [306]. Физиологические эксперименты и клинические наблюдения показали, что электрошок влияет на регулируемую гипоталамусом секреторную функцию гипофиза и повышает интенсивность симпатических разрядов. Происходящим при этом сдвигом равновесия систем гипоталамуса в сторону преобладания симпатической системы и объясняется благотворный эффект электрошоковой терапии ,при некоторых депрессивных состояниях и восстановление нормальной реактивности симпатической системы, о чем свидетельствует проба с мехолилом. Некоторые исследователи выявили параллелизм между процессом выздоровления и восстановлением нормального уровня симпатической реактивности гипоталамуса (судя по пробе с мехолилом) и, наоборот, между ухудшением состояния и возрастающим отклонением результатов этой пробы от нормы. Тем не менее представления о том, что доминирующее влияние гипоталамуса определяет в значительной мере клиническое поведение больных психоневрологической клиники, до сих пор не было проверено на достаточно большом клиническом материале. Пробы с мехолилом и норадрена-лином, применяемые с известной осторожностью, служат надежными показателями состояния центрального вегетативного равновесия, но для проведения параллелей между вегетативной реактивностью и клиническим состоянием, а также для изучения влияния некоторых тера-

 

ТЕОРИИ ЭМОЦИИ                                                                                     557

певтических мероприятий на центральные 'вегетативные реакции желательны дополнительные 'исследования.

Мы предположили, что сдвиги-равновесия вегетативных систем гипоталамуса, возникающие у больных психоневрологической клиники спонтанно или вследствие применения терапевтических процедур, воспроизводят картину, элементы которой описаны .при исследовании смены сна и 'бодрствования. Сдвиг равновесия в сторону преобладания парасимпатической системы в норме вызывает сон, а при особых условиях 'Приводит к сердечнососудистому коллапсу, тошноте и рвоте. В том и другом случае эмоциональная и сенсорная чувствительность ослаблена, но депрессивные состояния, которые можно видеть в клинике или вызвать у нормальных людей введением фармакологических препаратов, не возникают. Принципиальное различие между физиологическим и .патологическим состоянием преобладания шрасимпатиче-ской (а также симпатической) системы еще подлежит выяснению.

Возможно, ключом к этой .проблеме послужит тот факт, что изменения интенсивности гипоталамических разрядов, связанные со сдвигами в равновесии систем, ведут также к качественным различиям в характере реакций. Экспериментально вызванное состояние парасимпатической «настройки» 'гипоталамуса [320, 324] приводит не только к повышению парасимпатической реактивности этой структуры в отношении прямых или рефлек-горно опосредованных раздражений, но вызывает также извращение вегетативных реакций: раздражитель, вызывающий в контрольных условиях симпатическую реакцию, на фоне указанной настройки дает парасимпатический эффект [310]. Далее, условные реакции резко изменяются при усилении симпатической реактивности выше критического уровня; наблюдается несколько видов изменения поведения, которые, очевидно, связаны со степенью «настройки» вегетативных центров. Если, например, такие изменения вызваны одной или несколькими инсулиновыми комами или сеансами электрошока, происходит восстановление ранее заторможенных условных реакций [305, 355]. Если же применять эти процедуры чаще, то условные эмоциональные реакции временно

558                                                                              ГЛАВА XXV

исчезают [495]. В других исследованиях повторные сеансы судорожной терапии (метразол) приводили к исчезновению дифференцировок ранее выработанных условных рефлексов [764], что позволяет говорить о глубоком нарушении равновесия между процессами возбуждения и торможения ,в центральной нервной системе.

Далее было показано следующее; 1) начальные стадии экспериментального невроза связаны с обратимым сдвигом равновесия вегетативных центров [510]; 2) фармакологические препараты, вызывающие сдвиг в равновесии систем гипоталамуса, влияют на условные реакции [246]; 3) на фоне депрессивного состояния положительный условный раздражитель может не вызвать соответствующей реакции, а привести к усилению синхронизации вместо десинхронизации, отражающей возбуждение в ЭЭГ [15]. Эти данные скудны и кажутся не связанными друг с другом, но они иллюстрируют тот важный факт, что глубокие изменения условных рефлексов наблюдаются при различных состояниях, сопровождающихся сдвигом в равновесии систем гипоталамуса под влиянием физиологического эксперимента, фармакологических воздействий или патологических процессов.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ НЕКОТОРЫХ ФОРМ ПСИХОТЕРАПИИ

Предыдущие замечания показывают, что равновесие систем 'гипоталамуса играет решающую роль в переходе от физиологических форм эмоций к патологическим. Если это так, то можно ожидать, что не только упомянутые выше процедуры, изменяющие равновесие в гипоталамусе, будут влиять на эмоциональное состояние и поведение, но и сами эмоции будут влиять аналогичным образом. Мы указали, что эмоциональное возбуждение может приводить к возникновению психосоматических расстройств и невротических симптомов, особенно при особом складе личности, однако известно также, что выявление сильной эмоции (катарсис) может привести к излечению военного невроза [410, 879]. В связи с этим явлением возникает вопрос, не может ли регуляция эмоций, используемая в терапевтических целях, найти более

ТЕОРИИ ЭМОЦИИ                                                                                     559

широкое применение в сфере лечения неврозов [410, 879]. Такое Чисто физиологическое исследование может дать дополнительную информацию о природе эмоционального процесса.

Эксперименты и клинический опыт Вольпе [958] относится как раз к этой области. Он убедительно показал, что состояние тревоги представляет собой условно-рефлекторную реакцию и лежит в основе экспериментальных и клинических неврозов. Отсюда он предполагает, что изменения нервной системы, лежащие в основе неврозов, относятся к функциональным и обратимым. Важные наблюдения Павлова дают ценные указания, как добиться такого обратного развития процесса физиологическими средствами. В экспериментах с условными рефлексами он показал существование антагонизма между пищевыми и болевыми реакциями. Слабое электрическое раздражение служило условным раздражителем, подкрепляемым пищей. Таким образом, боль стала сигналом пищи и вызывала слюноотделительный рефлекс (условный рефлекс). Даже когда интенсивность раздражения постепенно усиливалась, оно не вызывало никаких признаков болевой реакции. Поскольку в условиях эксперимента сильные болевые раздражители вызывают экспериментальные неврозы, во время которых животные перестают есть, Вольпе решил, что ой может использовать антагонизм между пищевыми и болевыми реакциями для торможения невротических симптомов через пищевые реакции. Соответствующие эксперименты показали, что это действительно возможно. Затем он использовал этот принцип реципрокного торможения при неврозах у человека. Он воспользовался антагонизмом между агрессивной самоуверенностью и состоянием тревоги и обнаружил относительно быстрое исчезновение тревоги после формирования нового отношения.

Для объяснения этих существенных наблюдений следует вспомнить, что регуляция соматических и вегетативных функций, тесно связанных с эмоциями, в гипоталамусе осуществляется на основе принципа реципрок-ности. Антагонизм пищевых и болевых реакций, очевидно, зависит от реципрокных отношений между трофотропной и эрготропной системами. Более того, функциональный

/

560                                                                                             ГЛАВА XXV

7

антагонизм существует и между агрессивным поведением и состоянием тревоги. Хотя оба вида эмоций сопровождаются симптомами возбуждения симпатической системы, в основе агрессии и состояния тревог'и лежат различные вегетативно-соматические реакции, q чем свидетельствует интенсивность секреции катехрламинов, уровень мышечного тонуса и проба с мехолилом [151, 323]. Психологическая несовместимость этих эмоциональных состояний, очевидно, отражает эти существенные различия и зависит от них.

Пытаясь объяснить физиологическую и психологическую природу эмоций, мы подчеркнули решающее значение уровня активности симпатического и парасимпатического отделов гипоталамуса и их влияния на тормозные и возбуждающие системы. Мы подчеркнули наличие реципрокных отношений между этими системами, определяющих характер нисходящих вегетативно-соматических, а также гипоталамо-кортикальных влияний. Хотя мы еще далеки от полного понимания этих проблем, в первом приближении можно предположить, что сдвиги в равновесии систем гипоталамуса с вытекающими отсюда изменениями гипоталамо-кортикальных влияний ответственны за основные изменения поведения, наблюдаемые у человека и животных, при различных настроениях и эмоциональных состояниях, в различных физиологических условиях, при экспериментальных и клинических неврозах и в результате действия фармакологических препаратов. Учитывая важную роль эмоциональных нарушений в патогенезе невротических и психических расстройств [924], а также имея в виду параллелизм, наблюдаемый между состоянием вегетативной системы и поведением, мы предполагаем, что влияния гипоталамуса играют важную роль в возникновении психических нарушений.

Эти теоретически и экспериментально обоснованные предположения совпадают с важными данными, полученными Вольпе в эксперименте и клинике. Кроме того, его исследования позволяют нам лучше понять детали организации гипоталамической системы. Очевидно,

ТЕОРИИ ЭМОЦИЙ                                                                                     561

антагонистические отношения существуют не только между парасимпатическим и симпатическим отделами ги-поталамической системы, но также и в пределах каждого из этих отделов. Это иллюстрируется наличием в симпатическом отделе антагонизма между агрессивным поведением и состоянием тревоги. Значение этого представления для парасимпатического отдела очевидно из несовместимости реакций принятия пищи и рвоты и психических состояний, связанных с этими процессами.

Область приложения изучения эмоций в медицине охватывает психосоматические заболевания, неврозы и функциональные психозы. Наше обсуждение показало, что все эти заболевания связаны с гипоталамическими расстройствами, ведущими к нарушениям вегетативного равновесия. Почему такие нарушения равновесия у одних лиц ведут к язве желудка, а у других к психозам, остается загадкой, а поэтому представляет одну из наиболее увлекательных проблем.

ГЛАВА XXVI

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

Ценность любого! исследования определяется не только вопросами, на которые оно отвечает, но и вопросами, которые оно ставит. Поэтому мы не считаем излишним поставить ряд неисследованных вопросов, тесно связанных с обсуждаемой в этой книге проблемой. Было бы слишком самонадеянно с нашей стороны пытаться предсказать направление будущей научно-исследовательской работы в области, разработкой которой в настоящее время занято множество блестящих умов. Наша цель скромнее; мы хотим помочь молодым исследователям формулировать задачи научной работы, которые можно решать весьма скромными средствами, и, кроме того, мы хотели бы вызвать у врачей и специалистов в смежных областях интерес к проведению исследований в психоневрологической клинике, для которых в настоящее время разработаны надежные простые технические средства и которые в сочетании с тщательным анализом клинического диагноза и психического' статуса могут иметь большую практическую ценность.

Предлагаемые исследования выдвигаются главным образом исходя из гипотез, разработанных на основе изучения литературы и личного опыта. Мы не считаем, что эти гипотезы сохранят свое значение при дальнейшем развитии наших знаний. Они выполнят свое назначение, если послужат делу стимуляции научных исследований и таким образом будут прямо или косвенно способствовать углублению наших представлений о нейрофизиологических процессах и поддержанию нашей веры в плодотворность физиологического подхода к проблемам мышления.

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ                              563

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НА ЛЮДЯХ

Многие эксперименты, проведение которых мы считаем целесообразным, направлены на выяснение состояния гипоталамическои системы в интактном организме. Их можно разделить на 2 группы: эксперименты, оценивающие нисходящие разряды гипоталамуса (по вегетативным реакциям), и эксперименты по оценке восходящих разрядов гипоталамуса с использованием диффузных реакций коры, зависящих от состояния возбудимости и равновесия сисхсм гипоталамуса. Для изучения нисходящих 'разрядов в физиологических и клинических условиях рекомендуются пробы с мехолилом и норадренали-ном, однако, поскольку нашей целью является наиболее полная функциональная характеристика гипоталамическои системы, желательно использовать и другие вегетативные индикаторы, чувствительные к изменениям в системе гипоталамуса.

Выше было показано, что пробы с мехолилом и нор-адреналином выявляют состояние равновесия симпатических и парасимпатических центров по вегетативным реакциям на изменение разрядов от барорецепторов. Это направление должно быть дополнено исследованиями, в которых реактивность гипоталамическои системы меняется посредством физиологических и фармакологических воздействий, адресованных в первую очередь к вегетативным центрам мозга. Мы считаем, что такие исследования помогут глубже понять многочисленные клинические проблемы психосоматической медицины и психиатрии.

Большинство предлагаемых исследований может быть проведено без сложной физиологической аппаратуры. Достаточно иметь прибор для непрерывной регистрации кровяного давления и частоты сердечных сокращений. Для некоторых проб необходим также элекгроэнцефалограф и анализатор ЭЭГ.

Прежде всего исследователь должен убедиться в степени надежности проб с мехолилом и норадреналином [69, 354]. Норадреналин следует вводить внутривенно и обе пробы следует оценивать количественно, как описано у Гельгорна и Миллера [354]. Следует также учиты-

S64

ГЛАВА XXVi

вать значение возрастного фактора [681, 682]. Рекомендуются следующие исследования на здоровых людях.

Пробы с мехолилом и нор адреналином и эрготропная и трофотропная системы

Возбуждение симпатических центров гипоталамуса связано с повышенной реактивностью соматической нервной системы, и, наоборот, повышение реактивности парасимпатических центров сопровождается снижением реактивности соматической системы. 3tj* отношения, которые выявил Гесс [454], производивший раздражение гипоталамуса у ненаркотизированной кошки, необходимо уточнить путем исследований на человеке, у которого для рефлекторного раздражения симпатической и парасимпатической систем применяются пробы с мехолилом и норадреналином. В этих опытах показателем уровня возбудимости соматической нервной системы могут служить токи действия мышц, для регистрации которых используются поверхностные электроды. Пользуясь интегратором, можно получить количественные данные об уровне активности мышц. Эйфф [913], применивший этот метод, показал, что степень активности поперечнополосатых мышц изменяется параллельно изменению эмоционального состояния. Необходимо определить, связаны ли изменения активности мышц с активностью симпатической системы и равновесием вегетативных систем, о чем судят по результатам проб с мехолилом и норадреналином. Теоретически мы можем ожидать более высоких показателей интегратора у лиц, у которых проба на мехолил соответствует группе I, нежели у лиц с реакцией, характерной для групп II и III. Мы считаем, что в пробе с мехолилом при восстановлении нормального кровяного давления после гипотонии мышечная активность возрастает, а в пробе с норадреналином — снижается. Вероятно также, что активация симпатической системы при действии болевых раздражителей должна привести к повышению мышечной активности. Чтобы проиллюстрировать эти отношения, можно использовать влияние холода и ишемии. Наконец, было бы интересно установить, каков результат этих двух проб

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ                              565

у лиц, принадлежащих к различным группам по пробе с мехолилом.

Связь между телосложением и равновесием вегетативных систем

Мы считаем весьма интересным изучить связь между телосложением, с одной стороны, и реактивностью и равновесием центров вегетативной нервной системы— с другой. У нас нет возможности рассмотреть эту проблему здесь. В начале нынешнего столетия Кречмер [552] опубликовал обширное исследование по влиянию телосложения на восприимчивость к психическим заболеваниям. Описание и классификацию конституциональных типов уточнили Шелдон и др. [827]. Более современные данные по этому вопросу можно найти у Айзен-ка [229] и Парнелла [695]. Вот классификации, предложенные разными авторами:

Автор	Конституциональные типы
Кречмер Шелдон Айзепк	Астенический (лептосом) Эктоморф-ный Лептоморф-ный	Атлетический Мезоморфный Мезоморфный	Пикнический Эндоморф- IIЫЙ Эйриморф-ный

Кречмер приводит следующие примеры связи конституции с вегетативной нервной системой: для получения инсулиновой комы у пикников требуются более высокие дозы инсулина, уровень сахара крови у них после инъекции 15 ед. инсулина восстанавливается быстрее, чем у астеников. Эти данные совпадают с предположением о более высокой реактивности симпатической системы у пикников, чем. у астеников. Это подтвердили и приведенные в книге Кречмера [552] исследования Лооее и М. Кречмер, применявших циркуляторные тесты, в том числе определение минутного объема сердца. С таким предположением согласуются и данные об интенсивности обмена веществ в этих двух группах. Кречмер считал, что существует связь между шизофренией и

566

ГЛАВА XXVI

эктоморфной конституцией, а также между маниакально-депрессивным психозом и эндоморфной конституцией: Айзенк полагает, что дистимическая личность характерна главным образом для лептоморфов, а истерия — для эндоморфов; этих данных достаточно, чтобы доказать желательность более подробных исследований данной проблемы современными методами. Мы предлагаем провести исследование на нормальных людях, у которых отмечена корреляция между конституцией и показателями проб с мехолилом и норадреналином [354, 682], При этом следует отбирать испытуемых, относящихся к одной возрастной группе. Безусловный интерес представляет аналогичное исследование больных с основными формами нервно-психических заболеваний.

Вегетативная нервная система и устойчивость к аноксии

Несколько тысяч здоровых молодых людей были подвергнуты действию гипоксии [118]; оказалось, что по реакции на гипоксию их можно разделить на две группы: одни при ингаляции 7% 0₂ быстро теряли сознание (А), другие выдерживали гипоксию в течение довольно длительного периода времени (Б). Об определяющей роли вегетативной нервной системы в этой реакции свидетельствует факт снижения выносливости к гипоксии у лиц с признаками вегетативных нарушений, таких, как потливость, дермографизм, дыхательная аритмия и т. д. Наблюдалось также, что у лиц, принадлежащих к группе А, происходит более резкое уменьшение содержания эозинофилов в циркулирующей крови. Было бы интересно исследовать связь между устойчивостью к аноксии, реактивностью гипоталамо-гипофизарнои системы, измеряемой по степени постаноксической эозииопении, и реакциями на мехолил и норадреналии у людей одной возрастной группы. Далее следовало бы: 1) определить отношение между телосложением и устойчивостью к аноксии; 2) попытаться дифференцировать эти две группы с помощью стресс-беседы психиатра [456, 705, 706] и простой холодовой пробы. Ценным показателем реактивности симпатической системы могут служить так-

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ                         567

же такие циркуляторные параметры, как кровяное давление и частота сердечных сокращений [354, 499].

Физиологические факторы, влияющие на равновесие вегетативных систем

Многочисленные исследования выявили мощные влияния изменений возбудимости и равновесия систем гипоталамуса на вегетативные реакции и процессы в коре. Возраст является фактором, ограничивающим эту реактивность в норме. Патологические факторы также снижают эту реактивность, как показывает ослабление вегетативных реакций на различные раздражители у больных хронической шизофренией [488] и наблюдающееся у них повышение порога психических реакций на диэтиламид лизергиновой кислоты [481]. Желательно разработать методы оценки реактивности гипоталамуса при различных физиологических и патологических условиях. Для физиологических целей предлагается изучать следующие проблемы:

1. Влияние на кровяное давление, частоту сердечных сокращений (и, если возможно, на электромиограмму и кожно-гальванический рефлекс): а) вдыхания 5% СОг; б) инсулиновой гипогликемии (субкоматозный уровень). Можно ожидать, что и то и другое воздействие вызовет повышение симпатических реакций. При обследовании лиц с различной симпатической реактивностью, принадлежащих к группам I и III по мехолилу, можно ожидать у первых более сильные эрготропные реакции.

2. Влияние холодовой пробы на фоне пп. 1,а и 1,6. Можно ожидать повышения симпатической реактивности.

3. Влияние мехолила на кровяное давление и частоту сердечных сокращений на фоне 1,а и 1,6. Можно ожидать сдвига в сторону симпатической реактивности.

4. Влияние норадреналина на кровяное давление и частоту сердечных сокращений на фоне 1,6'■

* * * *

¹ Как будет изменяться реакция мл норадреналин при вдыхании СО2, трудно предсказать, поскольку СОй повышает реактивность симпатических центров, но одновременно стимулирует рефлексы с барорецеттороъ [351].

L

5G8

ГЛАВА XXVI

5. Влияние вызванных реакций гнева и тревоги (которые, как известно, изменяют реакцию на мехолил [150]) на действие норадреналина.

Дельта-волны в ЭЭГ и вегетативная нервная система

Моррис [667] показал, что появление медленных волн в ЭЭГ после гипервентиляции более выражено у лиц с положительным глазо-сердечным рефлексом, чем у тех, у кого этот парасимпатический рефлекс отсутствует. Известно, далее, что дельта-волны чаще появляются при гипервентиляции у лиц, относящихся к группе III (по мехолилу). Хотя мы не располагаем обширным материалом, результаты указывают на .более выраженную тенденцию к выявлению медленных волн в коре у. лиц с низкой симпатической и высокой парасимпатической реактивностью.

Мы предполагаем повторить эти важные наблюдения на большой группе здоровых людей одного возраста, предварительно проведя у них пробы с мехолилом и нор-адреналином [354, 682].

Проба с норадреналином также легко поддается количественной оценке, как и проба с мехолилом, и более удобна, чем рефлекс торможения сердца. Предлагаемые серии экспериментов позволят выявить, усиливается ли проявление медленных волн при пробе на гипервентиляцию на фоне повышения парасимпатической реактивности (определяемой по пробе с норадреналином) и(или) при снижении симпатической реактивности (определяемой по пробе с мехолилом). Теоретически можно ожидать усиления тенденции к появлению медленных волн у лиц, у которых равновесие вегетативной системы сдвинуто в сторону преобладания парасимпатической системы (значительное замедление частоты сердечных сокращений для данного уровня кровяного давления при пробе с норадреналином и принадлежность к группе III при пробе с мехолилом). В этих экспериментах необходимо следить за постоянством уровня сахара крови.

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ                              569

Фармакологические факторы, влияющие на вегетативное равновесие

Далее мы предлагаем изучить сдвиг равновесия вегетативных систем з симпатическую или парасимпатическую сторону с помощью таких веществ, как амфетамин (фенамин) и хлорпромазин (аминазин) или пентотал. В этих условиях можно исследовать значение принципа реципрокной иннервации путем применения проб с ме-холилом и норадреналином. Для количественной оценки этих влияний у психически больных можно воспользоваться пробами с мехолиХяом и норадреналином, а также холодовой пробой и кожно-гальваническим рефлексом.

В целях выяснения корреляций между вегетативными сдвигами и психическими реакциями рекомендуется провести с мехолилом и норадреналином до и во время применения мескалина и LSD. Ринкель и др. [760] уже отметили «несколько менее выраженную реакцию парасимпатической системы на мехолил» при действии LSD; это, очевидно, означает, что снижение кровяного давления было менее выраженным и что (с нашей точки зрения) произошел ожидаемый сдвиг в сторону преобладания симпатической системы. Как изменяется парасимпатическая реактивность, неизвестно. Можно ожидать, что эти исследования помогут выяснить физиологический смысл известного утверждения о том, что личность испытуемого играет важную роль в определении его реактивности на транквилизаторы и психоактивные вещества.

Рефлексы с барорецепторов и восприятие

Ранее было показано, что повышение активности заднего отдела гипоталамуса сопровождается повышением реактивности специфических сенсорных проекционных зон по отношению к афферентным раздражителям [301, 307]. Этим, возможно, объясняется тот факт, что в условиях раздражения гипоталамуса наблюдается реакция на подпороговые сенсорные раздражители [310]. Можно ожидать противоположных результатов, если реактивность заднего отдела гипоталамуса  и, следовательно,

570

ГЛАВА XXVI

интенсивность гипоталамо-кортикальных разрядов снижена. Это можно получить у экспериментального жи-вотного путем введения норадреиалина, который повышает тормозное действие рефлекторных влияний с барорецепторов на задний отдел гипоталамуса [76, 674]. Было бы интересно исследовать, нельзя ли по этому механизму вызвать у человека изменения кортикальных функций, связанные с восприятием. Предлагается исследовать следующие влияния внутримышечного введения норадреиалина:

1. На сенсорное восприятие. Для этой цели следует определить порог ощущения боли и порог восприятия звука, а также критическую частоту слияния мельканий.

2. На болевую реакцию, оцениваемую по латентному периоду и величине кожно-гальваиического рефлекса. В качестве болевого раздражителя можно использовать электрическое раздражение кожи кисти. Холодовая проба также может быть использована для определения симпатической реакции на болевой раздражитель. Надо проверить, подтверждают ли эксперименты, перечисленные в пп. 1 и 2, предположение об уменьшении восходящих и нисходящих разрядов гипоталамуса во время фазы повышения кровяного давления (усиление рефлексов с барорецепторов).

Айзенк, Грейнджер и Бренгельманн [234] показали, что некоторые процессы восприятия количественно различны в норме, при невротических и психических заболеваниях. Весьма вероятно, что различия в эмоциональной реактивности играют ведущую роль б этих явлениях.

ПСИХОНЕВРОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ РЕАКТИВНОСТИ И РАВНОВЕСИЯ

Если правильно предположение о том, что пробы с мехолилом и норадреналином отражают уровень симпатической и парасимпатической реактивности и характеризуют состояние вегетативного равновесия на уровне гипоталамуса, то систематическое использование этих проб должно помочь решению многих клинических проблем. Мы рекомендуем использовать их в сочетании с электромиографией, холодовой пробой и кожно-гальза-

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ                              571

ническим рефлексом. Мы уже писали в своих статьях и книгах [296, 300, 306, 310, 313] о том, что было бы чрезвычайно интересно сопоставить вегетативные параметры, полученные при обследовании здоровых людей и больных различными формами неврозов и психозов, а также провести параллели между психическим и физиологическим статусом при изменениях клинического состояния, происходящих спонтанно или под влиянием терапевтических воздействий.

Мы предлагаем рассчитанный на длительное время план обследования, который должен послужить созданию профилактического направления в психиатрии. У тысячи или более студентов надо провести пробы с мехолилом и норадреналином, а также ряд психологических тестов. Через соответствующие периоды времени следует проверять состояние их психики. При таком исследовании, возможно, удастся выявить вегетативные сдвиги, предшествующие возникновению психических расстройств.

Кроме того, следует изучить вегетативные сдвиги, наблюдаемые при острых и хронических формах шизофрении. Прежние исследования Шнейдера и др. [804] показали, что депрессанты снижают симпатическую реактивность у лиц с гиперактивностыо симпатической системы (реакции на мехолил соответственно группе I) и повышают ее у лиц с гипоактивностью симпатической системы (реакция на мехолил соответственно группе III). Этот результат противоречит физиологическим исслет дованиям, в которых было показано, что проба с мехолилом выявляет сниженную симпатическую реактивность при введении депрессантов в кровь или непосредственно в гипоталамус [356, 357]. Можно ожидать, что при введении пентотала или хлорпромазина произойдет сдвиг-реакции на мехолил в сторону снижения симпатической реактивности, что, возможно, будет связано с повышением парасимпатической реактивности, обнаруживаемым пробой с норадреналином. Противоположный результат ожидается при использовании веществ, стимулирующих симпатическую систему (амфетамин, мескалин, LSD). Более слабая реакция на LSD у больных хронической шизофренией по сравнению с нормой —это факт, кото-

572

ГЛАВА XXVI

рый должен лечь в основу систематического исследования для выяснения вопроса, изменена ли в той же мере подвижность вегетативной системы (парасимпатической и симпатической) или между психологическим и физиологическим эффектами имеется расхождение. Весьма возможно, что методы, предложенные для воздействия на вегетативные центры здоровых людей (вдыхание СОг, инсулиновая гипогликемия), позволят обнаружить более тонкие различия между нормальными людьми и больными с острыми и хроническими психозами.

Мескалин, LSD и вегетативная нервная система

В гл. X мы указывали, что психотические реакции вызывает только сам LSD и те его производные, которые оказывают возбуждающее действие на симпатическую нервную систему. Влияние LSD на настроение (эйфория у здоровых людей и состояние тревоги у больных шизофренией [481]), тот факт, что хлорпромазин полностью снимает психотические реакции, вызванные LSD и мес-калином, а также появление вегетативных симптомов, обычно предшествующих психическим расстройствам, подтверждают наше представление о том, что в основе психотических симптомов, вызываемых этими веществами, лежит возбуждение симпатического отдела гипоталамуса, а следовательно, количественные и качественные "изменения гипоталамо-кортикальных разрядов. Если эта точка зрения правильна, можно ожидать, что указанные симптомы зависят от равновесия и реактивности систем гипоталамуса. Поэтому представляет интерес исследование корреляции результатов проб с мехолилом и норадреналином с типом изменений, вызываемых LSD и мескалином у здоровых людей и психически больных, или, конкретнее, установить, как реагируют на LSD и мескалин лица, относящиеся к разным группам по реакции на мехолил.

Различный характер изменений психики у одного и того же лица при повторных пробах [131, 481], возможно, объясняется сдвигами эмоционального состояния и реактивности систем гипоталамуса. Поэтому пробы с

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

573

LSD и мескалином следует проводить в условиях направленного изменения эмоционального состояния, как это делали Коэн и Сильвермен [150], которые показали, что выделение норадреналина и реакция на мехолил изменяются параллельно. Эти эксперименты должны показать, какие психические сдвиги возникают под влиянием LSD при условии, когда активность симпатической системы изменена в результате реакции тревоги или агрессии.

Хох [481] наблюдал, что для того чтобы вызвать психические сдвиги у больных хронической шизофренией, нужны более высокие дозы указанных веществ, чем при острой шизофрении и у здоровых людей. Очевидно, такие различия аналогичным образом проявляются и на физиологическом уровне, поскольку LSD повышает секрецию норадреналина у больных, находящихся в состоянии депрессии, но не оказывает подобного влияния при хронической шизофрении [222]. На этом основании мы высказываем предположение о том, что при хронической шизофрении реактивность симпатической системы на уровне гипоталамуса снижена. Предполагается изучить корреляцию между влиянием амфетамина и пенто-тала на пробу с мехолилом и эффективностью LSD в вызове психических сдвигов.

Сущность седативного порога

Шагасс и сотр. [818—823] в ряде исследований установили, что стабильным показателем состояния мозга может служить седативный порог, который позволяет выявить характерные различия между здоровыми людьми, невротиками и психически больными. Первоначально этот порог определялся путем введения с постоянной скоростью амобарбитала натрия и установления того момента, когда речь становилась смазанной, а на ЭЭГ лобной области появлялись характерные изменения в амплитуде быстрых (15—30 в 1 сек) потенциалов. Позднее был принят более простой показатель — возникновение сна. При внутривенном введении пентотала порог определяли количеством препарата, которое необходимо ввести со скоростью 0,5 мг/кг за 30 сек, чтобы исчезла

574

ГЛАВА XXVI

реактивность в отношении словесных раздражителей. С помощью этого метода было показано, что сдвиги в эмоциональном состоянии сопровождаются изменением этого порога. Гнев, тревога и тоска повышают этот порог. Характерные различия при разных видах невроза показаны на фиг. 58. Для истерии характерен минимальный седативный порог, а для состояния тревоги — максимальный.

Применение плетизмографии для исследования состояния вегетативной нервной системы в норме, при истерии и при состояниях тревоги [903] выявляет аналогичные соотношения. Состояние тревоги, очевидно, свя-

Фиг. 58. Соотношение высоких (4 мг/кг и более) и низких (3,5 мг/кг и менее) порогов успокоения у больных с различными психоневрологическими заболеваниями [819].

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ                              575

зано с преобладанием симпатической системы, а истерия— с преобладанием парасимпатической.

Характерные различия были обнаружены между невротическими и психическими депрессивными состояниями— в первом случае седативный порог повышен, во втором понижен [551]. Седативный порог повышается по мере увеличения числа сеансов электрошока. Шагасс представил экспериментальные доказательства гипотезы о том, что седативный порог является показателем уровня возбудимости мозга.

Возникает вопрос: чем объясняются различия в возбудимости мозга при различных клинических состояниях? По-видимому, седативный порог меняется при эмоциональных сдвигах. Он возрастает при состоянии гнева и тревоги и понижается при наступлении покоя. Эти данные показывают, что состояние гипоталамуса и особенно уровень гипотала.мо-кортикальных разрядов связаны с величиной седативного порога. В пользу такого объяснения свидетельствуют и следующие данные: 1) повторные сеансы электрошока повышают седативный порог; 2) вероятность терапевтического эффекта электрошока снижается, если седативный порог возрастает [819]; это согласуется с нашим мнением, согласно которому электрошок — процедура, возбуждающая в основном центральные симпатические структуры, — может помочь лишь больным с пониженной (но не с повышенной) симпатической реактивностью; 3) при депрессивных состояниях электрошок приводит к облегчению состояния, но повышает седативный порог тогда, как при состояниях тревоги успешная психотерапия и нормализация сопровождаются снижением этого порога [819]. Это позволяет считать, что низкая симпатическая реактивность при депрессивных состояниях под влиянием электрошока повышается до нормального уровня, тогда как патологически высокая реактивность симпатических центров при возбужденных состояниях под влиянием седативной терапии и психотерапии снижается до нормального уровня. Напомним читателю, что нарушения равновесия систем гипоталамус: ведут к параллельно возникающим изменениям восходящих и нисходящих разрядов.

576                                                                                           ГЛАВА XXVI

Мы указали в гл. XXV, что реактивность центральной тормозной системы, измеряемая порогом возникновения одиночного веретена или реакции вовлечения при раздражении таламуса или хвостатого ядра, зависит от степени активности возбуждающей системы, представленной в основном ретикулярной формацией и гипоталамусом. Нам кажется, что методом Шагасса можно выявить и состояние этих систем. Синхронивацию (и сон) можно вызвать инъекцией барбитуратов или одиночным электрическим раздражением хвостатого ядра, но в любом случае результат определяется уровнем ретикуло-гипоталамо-кортикальных разрядов. Бели это допущение правильно, то можно ожидать следующих отношений:

1. У психически здоровых людей одного возраста с различной реакцией на мехолил (соответствующей группам I и III) должен наблюдаться соответственно высокий и низкий седативный порог. Этого следует ожидать, так как эксперименты на животных, описанные в гл. V, показали, что реакция на мехолил, соответствующая группе III, указывает на снижение симпатической реактивности гипоталамуса и соответствующее снижение интенсивности кортикальных разрядов.

2. У больных с депрессивными состояниями, которые под влиянием лечения электрошоком переходят из группы III по мехолилу в группу II, седативный порог должен после лечения повыситься'.

3. При обследовании одного и того же лица в состоянии покоя и в агрессивном состоянии в последнем случае должна быть обнаружена усиленная секреция норадреналина, повышение седативного порога и сдвиг реактивности на мехолил, свидетельствующий о повы-* * * *

¹ Шагасс [819] упомянул о там, что он и Слоан сравнивали величину седативного порога я результаты пробы с мехолилом у 30 больных и не обнаружили корреляции между этими тестами. Тем >не менее такое исследование нужно позторить (включив в него пробу с норадреналином как показатель парасимпатической реактивиости и холодовую пробу и другие пробы, отражающие состояние симпатических центров). Следует взять одинаковое число обследованных каждой группы и количественно оценить результаты, воспользовавшись разработанными ;методами [354].

 

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ                         577

шении возбудимости симпатической системы (т. е. переход из группы III в группу II или I или из группы II в группу I). Аналогичный сдзиг можно наблюдать и в том случае, если первая проба проводится при нормальном уровне сахара крови, а последующая при умеренной степени инсулиновой гипогликемии, поскольку в последнем случае центральная симпатическая реактивность возрастает, а некоторые данные Хилла и др. [463] показывают, что гипоталамо-кортикальные разряды в этих условиях оказываются повышенными.

Проведение такого обследования у здоровых людей, при неврозах и у психически больных, принадлежащих к разным возрастным группам, поможет выяснить, не происходит ли диссоциации между интенсивностью восходящих и нисходящих гипоталамических разрядов при физиологических (возраст?) или патологических (хронические психозы?) условиях.

Механизм пробы с пентоталом

Гольдман [387] воспользовался пентоталом, чтобы отдифференцировать больных шизофренией от других психически больных и от здоровых людей. Он обнаружил, что при внутривенном введении этого вещества у больных шизофренией появляются быстрые бета-волны и асимметричные разряды'. Поскольку записи показывают выраженные различия в электрической активности, для получения количественных данных и объективизации результатов следует использовать интегратор. Ряд фактов свидетельствует о тесной связи между результатами пробы с пентоталом и седативным порогом Шагасса и о том, что повышенная электрическая активность зависит от интенсивности гипоталамо-кортикаль-ных разрядов.

Правильность такой интерпретации подтверждается следующими клиническими фактами:

1. Клиническое улучшение, наступающее у больных шизофренией под влиянием резерпина или фенотиазина,

* * * *

¹ В этом случае тест считается положительным.

19-517

578

ГЛАВА XXVI

сопровождается менее выраженной реакцией па введение пентотала; высокая активность коры соответствует клиническому ухудшению, которое может быть спонтанным или наступать в результате прекращения упомянутого выше успешного медикаментозного лечения.

2. Если при применении тофраиила у больных с маниакально-депрессивным психозом депрессивная фаза сменяется маниакальной, то проба с пентоталом оказывается положительной.

3. При применении антидепрессантов, относящихся к стимуляторам симпатических центров (как мы указывали в гл. XXIII), проба с пентоталом становится положительной.

Эти факты отчетливо показывают, что проба с пентоталом становится положительной при повышении реактивности симпатических центров. Следовательно, при этом должен происходить сдвиг реакций на мехолил к типу, характерному для группы I. Исходя из этого, мы рекомендуем определить, при каких условиях сдвиг равновесия вегетативных центров гипоталамуса в сторону преобладания симпатического отдела (о чем указывает соответствующее изменение реакции на мехолил) сопровождается положительной пентоталовой пробой. В случае если указанное уточнение оценки результатов пробы с помощью электронного интегратора окажется успешным, надо установить следующее:

1. Обнаруживаются ли у здоровых лиц одного возраста, принадлежащих к различным группам по мехо-лилу, соответствующие различия при пробе с пентоталом.

2. Не сопровождается ли наступающий под влиянием резерпина или фенотиазина переход из группы I по ме-холилу в группы II и III одновременной сменой положительной пробы с пентоталом на отрицательную.

Снятие депрессии путем соответствующих фармакологических воздействий или терапии электрошоком сопровождается параллельными изменениями реакции на пентотал и мехолил: усиливается положительный эффект пробы с пентоталом и наблюдается переход в группу I по мехолилу. Можно ожидать также противоположных сдвигов при пробе с норадреналином.

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ                              579

Дополнительные физиологические эксперименты на животных

Мы полагаем, что седативный порог, .проба Годьдма-на с пентоталом и появление дельта-волн при гипервентиляции имеют один общий момент — они зависят от интенсивности гипоталамо-кортикальных разрядов. Чтобы исследовать правильность этой гипотезы, предлагается провести эксперименты на кошках с применением эфирного наркоза, местной анестезии и кураре (искусственное дыхание). Предлагается регистрировать электрокардиограмму и кровяное давление при введении раздражающих электродов в передний или задний отделы гипоталамуса, как это было сделано в работе Гель-горна и др. [310, 358, 674]. Влияние определенного уровня гипервентиляции на ЭЭГ в контрольных условиях следует сравнить с тем же эффектом после повышения активности заднего отдела гипоталамуса (и, следовательно, интенсивности гипоталамо-кортикальных разрядов) путем введения в гипоталамус стрихнина (или метразола) или после ее снижения введением пентотала (или разрушением высокочастотным током). Следует также испытать влияние односторонних инъекций и разрушений, поскольку они могут привести к односторонним изменениям реактивности гипоталамо-кортикальной системы, причем интактная сторона будет служить контролем [549]. Можно ожидать, что воздействия, снижающие активность заднего отдела гипоталамуса, ускорят появление дельта-волн при гипервентиляции и усилят их. Повреждения переднего отдела гипоталамуса или вент-ро-медиального ядра таламуса, напротив, должны путем высвобождения заднего отдела гипоталамуса замедлить ч ослабить появление медленных волн при гипервентиляции.

Весьма вероятно, что эти воздействия приведут также к соответствующим изменениям влияния пентотала на потенциалы коры. В качестве критерия вместо словесных ответов можно использовать сдвиг частоты'электроэнцефалограммы, оцениваемый по интегратору. Можно ожидать, что при постоянной скорости введения пентотала максимальная величина медленных волн будет

19*

580

ГЛАВА XXVI

достигнута быстрее при снижении активности заднего отдела гипоталамуса, и наоборот. Интересно также установить следующее:

1. Характер влияния вдыхания возрастающих концентраций СОг (3—10%) у .кошек, находящихся под поверхностным наркозом (см. [302, 303, 313, 339]), на синхронизирующее ЭЭГ действие пентотала, вводимого с постоянной скоростью. (Можно ожидать, что на фоне вдыхания С0₂ для изменения ЭЭГ потребуется больше пентотала.)

2. Влияние повреждений переднего и заднего отделов гипоталамуса на указанное действие пентотала.

Если наша гипотеза правильна, то при разрушении переднего отдела гипоталамуса порог действия пентотала повысится, а при разрушении заднего отдела гипоталамуса понизится. Необходимо, конечно, проследить за тем, чтобы в контроле влияния гипервентиляции и внутривенного введения пентотала на ЭЭГ были воспроизводимыми и постоянными.

Вспомогательные проблемы

Теоретические соображения и гипотезы, изложенные в данной главе, приложимы к многочисленным проблемам. Читатель, который следил за нашими рассуждениями, сможет сам выбрать проблему и поставить соответствующие эксперименты. Поэтому мы ограничимся здесь перечислением некоторых направлений исследования, которые кажутся нам особенно многообещающими.

1. Исследования влияния лишения сна [32] показывают, что первоначально возникает фаза повышенной раздражительности, связанная с повышением частоты колебаний на ЭЭГ [897]. На более поздних стадиях отмечается ухудшение проводимости кожи, уменьшение тонуса мышц и падение температуры тела, что указывает на снижение реактивности эрготропной системы. Пробы с мехолилом и норадреналином позволяют выяснить характер изменений равновесия вегетативных систем и их влияний на активность коры в этих условиях.

2. Предлагается расширить изучение проб с мехолилом и норадреналином: а) поставить их у пожилых

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

581

людей и выяснить корреляцию с психическим состоянием для того, чтобы определить не только характер физиологического равновесия вегетативных систем в старости, но также его возможное значение для возникновения старческих изменений психики; б) поставить эти пробы у больных эпилепсией, умственно отсталых, алкоголиков и лиц, совершивших сексуальные преступления; в) изучить влияние менструации и полового созревания на равновесие вегетативных систем с помощью этих проб.

3. Хотя Мориарти [664] убедительно показал, что лечение СО,2 наиболее эффективно при повышенной симпатической реактивности (группа I по мехолилу), не известно, связано ли это улучшение со снижением симпатической реактивности. Нет также данных относительно состояния парасимпатической системы в этих условиях. Применение проб с мехолилом и норадреналином до и после лечения поможет ответить на эти вопросы.

4. Применение проб с мехолилом и норадреналином вскоре после первого сеанса терапии электрошоком и по окончании курса лечения и их сравнение с результатами проб до лечения поможет выяснить природу физиологических сдвигов, происходящих под влиянием лечения. Эти пробы позволят выявить реактивность вегетативной системы в различных клинических группах в острых и хронических случаях. Аналогичные исследования следует провести на больных, леченных инсулиновой комой, чтобы выяснить физиологическую основу отмеченных клиницистами различий между этими двумя формами шока Г14].

5. В литературе имеются отрывочные сведения, указывающие на возможность сдвига равновесия вегетативных систем и возрастания парасимпатической реактивности, аналогичного состоянию «парасимпатической настройки», описанному в гл. V. Перечислим кратко эти наблюдения: а) у психоневротиков состояние эмоционального возбуждения сопровождается повышением кожной температуры, тогда как в норме наблюдается ее снижение [509]; б) при холодовой пробе в некоторых случаях шизофрении происходит снижение кровяного давления вместо повышения [409]; в) при депрессивных состояниях и шизофрении уровень сахара крови после электро-

582

ГЛАВА XXVI

шока повышается; если же пробу повторить на фоне поверхностного наркоза, то при шизофрении отмечается гипогликемия, а при депрессивных состояниях — незначительная гипергликемия [424]; г) при неврозах, сопровождающихся апатией, утомляемостью и т. д., отмечается тенденция к спонтанной гипогликемии [722а].

Было бы также интересно установить посредством проб с мехолилом и норадреналином, связаны ли парасимпатические реакции в этих случаях со сдвигом вегетативного равновесия. Пробы с мехолилом и норадреналином позволяют лишь отчасти выполнить основную цель данной книги, состоящую в изучении уровня возбудимости гипоталамуса и вегетативного равновесия. Более полное представление о состоянии гипоталамуса можно получить, если дополнительно определять концентрацию различных гормонов, зависящих от гипота-ламо-гипофизарного механизма, а также концентрацию норадреналина и адреналина в крови и моче. Например, мы до сих пор не знаем, сопровождаются ли изменения секреции стероидов, характерные для двух фаз маниакально-депрессивного психоза [121], соответствующим сдвигом равновесия вегетативных систем. Кроме того, было бы чрезвычайно важно исследовать влияние вегетативного равновесия( как описано выше) на выделение гормонов и неирогормонов, особенно при хронических психозах, и сравнить результаты с данными, полученными в аналогичных условиях в норме и при острых психозах.

Следует учитывать, что перечисленные выше клинические исследования преследуют две различные цели.

1. Проведение массовых проб с применением мехо-лила и норадреналина для установления корреляции между вегетативными функциями, с одной стороны, и характером заболевания' и вариациями психического поведения — с другой. Можно было бы примирить многочисленные противоречия, имеющиеся в литературе, подбирая группы, однородные по возрастному составу, тща-* * * *

¹ Значительные различия реактивности на мехолил, очевидно, существуют при состояниях тревоги, при депрессии и гебефрснии [20а].

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ                              583

тельно учитывая условия, обеспечивающие четкую воспроизводимость результатов и количественную их оценку. Мы пока не можем ответить даже на сравнительно простые вопросы, такие, как влияние электрошока на вегетативную систему (на основании проб с мехолилом и норадреналином). Наличие корреляции между клиническим улучшением и изменением реактивности вегетативной системы признают одни авторы и отрицают другие. Со стороны ясно, что по крайней мере часть этих противоречий обусловлена недостаточной тщательностью проведения проб и клинического анализа.

2. Дальнейшее выяснение многочисленных специальных вопросов путем применения проб с мехолилом и норадреналином в экспериментах, исследующих психофизиологические зависимости, как в работах Лейси и Лейси [558, 559].

ПРОБЛЕМЫ ИЗ ОБЛАСТИ ВНУТРЕННИХ БОЛЕЗНЕЙ

Гипертония и функции вегетативной нервной системы

В гл. XIII мы показали, что эмоциональные расстройства, ведущие к длительным симпатическим разрядам, играют ведущую роль в возникновении гипертонии. Вместе с тем имеются наблюдения, которые, по-видимому, противоречат этому утверждению: 1) при резком наклоне головы (на 75°) секреция норадреналина у здоровых людей усиливается, а у больных гипертонией нет [877а]; 2) падение кровяного давления при резком наклоне выражено у больных гипертонией сильнее, чем у здоровых людей [877а]; 3) для гипертонии характерно длительное снижение кровяного давления при инъекции мехолила (группа III). Эти 3 наблюдения заставляют предположить, что реактивность симпатических центров снижена.

Мы примирили бы эти противоречия, если бы нам удалось показать, что при гипертонии ослабляются барорецепторные рефлексы. Снижение этих рефлексов способствует развитию гипертонии, ослабляет гомеоста-тическую регуляцию кровяного давления и, следовательно, объясняет эффекты, указанные в пп. 1 и 3.

581

Глава xxvi

Для проверки этой гипотезы предлагаются следующие исследования:

А. Обследование лиц с гипертонией (ранняя стадия) и лиц с нормальным давлением, предрасположенных к гипертонии, судя по семейному анамнезу.

Следует отобрать две группы молодых людей одного возраста: группу предрасположенных к гипертонии или с начальной стадией гипертонии и контрольную группу — и провести ряд следующих проб.

1. Проба с мехолилом для выявления частоты повышенной реактивности симпатической системы в обеих группах.

2. Комбинация проб с норадреналином и с мехолилом для выяснения различий в состоянии вегетативного равновесия между этими двумя группами.

3. Холодовая проба с количественной оценкой кровяного давления и частоты сердечных сокращений, а также влияния на интегрированные мышечные токи действия и кожно-гальванический рефлекс.

Можно ожидать, что эти пробы выявят повышенную реактивность эрготропной системы в первой группе (по сравнению с контрольной).

Б. Обследование лиц с гипертонией.

В этой группе следует сравнить результаты обследования лиц с умеренной гипертонией, длящейся в течение нескольких лет, с данными обследования людей с нормальным давлением того же возраста, применив пробы с мехолилом, норадреналином и холодовую пробу.

Можно ожидать, что в контрольной группе выявится параллелизм между результатами пробы с мехолилом и холодовой пробы. Наоборот, при гипертонии должна быть обнаружена выраженная симпатическая реакция эрготропной системы на болевое раздражение, применяемое в холодовой пробе, а проба с мехолилом должна соответствовать группе III. Такое расхождение результатов двух проб может служить подтверждением предположения о том, что для гипертоний характерно усиление центральных симпатических разрядов при снижении барорецепторных рефлексов. Далее, весьма вероятно, что при гипертонии прессорная реакция на норадреналин будет повышена вследствие сниженного

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ                              585

гомеостатического действия барорецепторцых рефлексов [385].

Гипоталамус и гипертония

В гл. XIII было показано, что эмоциональные расстройства способствуют развитию гипертонии у человека и что по крайней мере в одном исследовании [811] эти факторы привели к гипертонии и сердечно-сосудистым нарушениям у экспериментальных животных. Развитие методики хронического раздражения [216] и стереотак-сического метода [578] позволяет сопоставить влияние хронического раздражения заднего отдела гипоталамуса кровяное давление с результатами классических экспериментов Гольдблата и др. [384] по почечной гипертонии.

Язвенная болезнь

В гл. XIV мы привели данные, свидетельствующие о том, что язва желудка у человека и экспериментальных животных связана с повышенной активностью блуждающего нерва и сдвигом гипоталамического равновесия в сторону относительного преобладания парасимпатической системы. Далее было показано, что сильная активация симпатического отдела гипоталамуса связана с появлением агрессивных тенденций и секрецией нор-адреналина, а меньшая степень возбуждения гипоталамуса сопровождается появлением состояния тревоги и секрецией адреналина (гл. VII). Проведенные недавно исследования показали, что у больных с язвой желудка чаще наблюдается состояние тревоги и понижение секреции иорадреналииа [152]. Этого и следовало ожидать, если признать, что язвенная болезнь зависит от снижения активности симпатического отдела гипоталамуса. Эти важные исследования необходимо дополнить проведением проб с норадреналином и мехолилом. Можно ожидать, что при психическом стрессе, ведущем к повышению желудочной секреции, парасимпатическая реактивность гипоталамуса будет повышена, а симпатическая—понижена, т. е. проба с норадреналином даст высокий показатель, а реакция на мехолил будет соответствовать группе III.

586

ГЛАВА XXVI

Прочие проблемы

Добавим краткие замечания по поводу некоторых других проблем, касающихся лечения внутренних болезней. Мы лишь приведем примеры, а читатель сможет воспользоваться ими при разработке других, интересующих его проблем.

1. Уже давно установлено, что между уровнем активности щитовидной железы и симпатической нервной системы существует корреляция, в основе которой лежит экспериментально доказанная зависимость секреторной активности щитовидной железы от гипоталамуса [427, 428]. Проведение проб с мехолилом и иорадреналином при гипо- и гипертиреозе поможет нам глубже понять состояние равновесия вегетативных систем при этих патологических состояниях. Эти пробы помогут объяснить, почему у лиц с гипертиреозом внутривенное введение глюкозы вызывает более выраженную гипергликемию, чем у здоровых людей [45]. Не связана ли эта пониженная толерантность к глюкозе с гипореактивностыо парасимпатической (ваго-инсулииовой) системы? Ответ на этот вопрос может дать проба с иорадреналином.

2. В гл. XXIV упоминалось, что вегетативные изменения связаны с физическими явлениями, характерными для циклических заболеваний. И при этих заболеваниях целесообразно воспользоваться вегетативными пробами.

3. Доказано, что острая блокада каротидного синуса новокаином ведет к извращению действия инсулина: вместо гипогликемии возникает гипергликемия [532]. Эти наблюдения позволяют сделать предположение, что подобное извращение реакции на инсулин связано со сдвигом равновесия вегетативных центров вследствие блокады нервов каротидного синуса. Для дальнейшего анализа предлагается провести подобные эксперименты на неиаркотизированных кроликах или собаках, удалив у них каротидный синус. Если эти эксперименты подтвердят наблюдения, сделанные на людях, то можно будет установить, какое влияние окажет на действие инсулина перерезка чревного нерва, удаление мозгового вещества надпочечников или симпатическая блокада.

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

5S7

4. Известно, что при аддисоновой болезни и ревматоидном полиартрите реакция на мехолил повышена [704]. Точно известно, что аддисонова болезнь связана с гипофункцией коры надпочечников; возможно, что это нарушение имеет место и при артрите, поскольку на таких больных благотворно действует введение гормона коры надпочечников. По этой причине при постановке пробы с мехолилом следует исключать заболевания, связанные с гипофункцией коры надпочечников. Если учесть, что введение адренокортикоидов вызывает у больных артритом психические расстройства [704], то есть все основания предположить, что эти гормоны оказывают сильное влияние на реактивность вегетативных центров. По-видимому, при пониженной их секреции симпатическая реактивность гипоталамуса снижается, а при избыточной — повышается. Проба с мехолилом, проведенная до и после лечения, должна выявить переход из группы III в группу II или I, что может предшествовать появлению психических расстройств и служить ценным объективным показателем изменения состояния мозга. Интересно было бы выяснить, имеются ли при этом другие признаки симпатической реактивности (холодовая проба, кож-но-гальванический рефлекс) и изменяется ли одновременно возбудимость парасимпатической системы (проба с норадреналином).

Эти клинические наблюдения следует дополнить экспериментами на животных с вживленными в гипоталамус электродами. У этих животных рекомендуется исследовать порог реакции ярости перед адреналэктомией, после этой операции, когда животному вводится 3%-ный NaCl, и после введения соответствующего и избыточного количества адренокортикоидов.

Ниже приводятся некоторые дополнительные данные, касающиеся физиологии гипоталамуса.

Барорецепторные рефлексы и гипоталамус

Критерием реактивности и равновесия систем гипоталамуса в значительной части наших исследований служило действие барорецепторных рефлексов. Ослабление этих рефлексов достигалось понижением кровя-

5ti>

ГЛАВА XXVI

ного давления при помощи ацстилхолина и других гипотензивных средств, а для их усиления применяли нор-адреналин и адреналин. Различный характер действия этих препаратов до и после денервации сино-аорталь-ной зоны свидетельствует о первостепенной роли сино-аортальных барорецепторных рефлексов в механизме действия этих препаратов. Аналогичный характер действия на гипоталамус различных гипотензивных препаратов также говорит не о специфическом действии фармакологических веществ, а о роли буферных рефлексов.

Желательно, однако, повторить эту работу в условиях строгого физиологического эксперимента. Изменение давления в области синуса у ненаркотизированной собаки можно вызвать путем выведения наружу сонной артерии, как это делал Кох [547]. Он утверждал, что повышение давления в области синуса вызывает сон. Хотя эту работу не удалось точно воспроизвести (см. [458]), тем не менее было установлено, что повышение давления в области синуса ведет к появлению медленных (характерных для сна) потенциалов в ЭЭГ, а падение давления в области синуса вызывает противоположный эффект. Было показано, что это действие не зависит от изменений общего кровяного давления [76]. Аналогичные изменения потенциалов коры и гипоталамуса возникали при изменении давления в синусе под влиянием гипо- и гипертензивных препаратов [674].

Рекомендуется исследовать влияние изменений давления в синусе на реактивность гипоталамуса. Предварительная операция состоит в имплантации электродов в передний и задний отделы гипоталамуса и выведении наружу сонной артерии. В заключительном эксперименте надо исследовать возбудимость переднего и заднего отделов гипоталамуса при повышении давления в сонной артерии. Следует ожидать, что в этих условиях тонус парасимпатической системы повысится, а тонус симпатической понизится. Это должно проявиться в сужении зрачка, смыкании век, расслаблении третьего века и потере мышечного тонуса. Порог электрического раздражения заднего отдела гипоталамуса должен быть повышен.

При регистрации потенциалов коры и гипоталамуса, при повышении давления в синусе можно ожидать

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ                              589

появления медленных потенциалов в этих структурах. Пропуская ток через решетку; на которой стоит животное, можно определить болевой порог и влияние боли на потенциалы гипоталамуса и коры [59]. Следует ожидать, что с повышением давления в синусе болевой порог повысится, а эффективность надпороговых раздражений уменьшится.

Вегетативные индикаторы и гипоталамус

Многие исследователи, изучавшие реактивность вегетативной нервной системы в клинических условиях или стремившиеся исследовать влияние эмоций на центральную нервную систему, применяли для определения реактивности парасимпатической системы такие вещества, как пилокарпин и атропин. Поскольку при применении малых доз эти вещества действуют главным образом на периферические рецепторы, они не могут иметь значения для изучения реактивности вегетативных центров. При применении больших доз атропин вызывает центральное (психомоторное) возбуждение.

Рефлексы, вызывающие изменения функций вегетативной нервной системы, в различной степени связаны с функциями спинного мозга и супраспинальных структур. Их можно использовать в качестве показателя эмоционального состояния, если доказано, что данный рефлекс отражает изменения в состоянии систем гипоталамуса. Исходя из этого, мы рекомендуем пробы с мехо-лилом и норадреналином в качестве индикаторов реактивности гипоталамуса.

Было бы полезно увеличить число индикаторов реактивности гипоталамуса, пригодных для использования при обследовании здоровых и больных людей. Примером таких индикаторов, позволяющих получить ценные данные о состоянии парасимпатической и симпатической систем у человека, могут служить циркуляторные реакции, использованные Везлером [941]. Мы указывали выше, что по этим индикаторам можно дифференцировать ваготонию и симпатотонию (гл. XV). Интересно выяснить, в какой степени минутный объем сердца, эластическое сопротивление артерий, артерио-венозная раз-

590

ГЛАВА XXVI

ница по кислороду и другие гемодинамические параметры зависят от состояния гипоталамуса. Его активность можно изменить не только рефлекторным путем, но и непосредственно, путем повреждения или введения фармакологических препаратов (см. [310]).

Гипогликемия и гипоталамус

Интересно изучить влияние гипогликемии на порог реакции ярости у кошек с электродами, вживленными в задний отдел гипоталамуса и миндалевидное ядро. Можно предположить, что незначительная гипогликемия приведет к снижению порога реакции ярости при раздражении заднего отдела гипоталамуса. Если это так, то было бы интересно выяснить характер влияния гипогликемии на порог реакции ярости, вызванной раздражением миндалевидного ядра, и, кроме того, установить, снимается ли подобный эффект (понижение порога под влиянием гипогликемии) при незначительных повреждениях заднего отдела гипоталамуса (см. [244, 296, 536, 537, 541]).

Многократные сеансы электрошока и гипоталамус

Хотя влияние электрошока на условные рефлексы, а также на симпатические рефлексы было предметом многочисленных исследований, по-видимому, соответствующие опыты на животных с вживленными электродами не ставились. Интересно было бы изучить влияние возрастающего числа сеансов электрошока на реактивность гипоталамуса, определяемую через различные интервалы после шока. Это помогло бы установить, сопровождается ли повышенная симпатическая реактивность, обнаруженная рядом авторов [360], понижением порога гипоталамической реакции ярости. Одновременно можно было бы исследовать возможность воспроизведения в эксперименте изменений, описанных в ЭЭГ человека [767], и сопоставить их с изменениями реактивности гипоталамуса.

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

591

Экспериментальные неврозы

Анализируя физиологические основы экспериментальных неврозов, мы подчеркивали роль гипоталамуса и равновесия его систем. На основе различных данных, имеющихся в специальной литературе, мы высказали предположение, что возбудительную форму экспериментального невроза легче вызвать у животных с повышенной реактивностью симпатического отдела гипоталамуса, а тормозную форму — у животных с преобладанием парасимпатического отдела. Это предположение можно подвергнуть прямой проверке. Большую группу животных— кошек или крыс — делят на три подгруппы: 1) контрольную (неоперированные или с мнимым оперативным вмешательством); 2) подгруппу животных с незначительными повреждениями переднего отдела или (у кошек) вентро-медиалыюго ядра гипоталамуса; 3) подгруппу животных с незначительными повреждениями заднего отдела гипоталамуса.

По всей вероятности, возбудительная форма невроза будет преобладать во 2-й, а тормозная форма—в 3-й подгруппах; 1-я подгруппа займет промежуточное положение.

Можно использовать различные методы воспроизведения невроза. Предневротическое поведение, вызванное незначительной конфликтной ситуацией (легкий воздушный удар во время кормления [510]), может также послужить источником ценной информации, поскольку появление рвоты в этих условиях предполагает сдвиг вегетативного равновесия в сторону преобладания парасимпатической нервной системы (см. гл X). Этот сдвиг равновесия можно использовать для дифференцирования подгрупп 1—3.

Было бы интересно определить относительную эффективность положительных (подкрепляемых) условных раздражителей при выработке условных рефлексов и скорость угашения реакции для этих трех подгрупп; во 2-й подгруппе можно ожидать более быстрого образования условного рефлекса, в 3-й — более быстрого угашения.

Очевидно, это исследование можно распространить и на изучение повреждений лимбического мозга, которые,

592

ГЛАВА XXVI

как известно, изменяют эмоциональную реактивность и образование условных рефлексов (см. 1Л. XXV).

ИЗУЧЕНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ СУДОРОГ

Подкорковый судорожный разряд при асфиксии

Гельгорн, Баллин и Риггл [330] показали, что после внутривенной инъекции стрихнина длительная асфиксия вызывает вслед за исчезновением корковых потенциалов двухсторонние судорожные разряды, которые охватывают подкорковые структуры, а также кору головного мозга и мозжечок. Важная роль подкорки очевидна из того факта, что местная инъекция стрихнина в задний отдел гипоталамуса во время асфиксии вызывает такие же разряды. Несколько экспериментов, проведенных после стрихнинизации ядер таламуса и хвостатого ядра (в одном случае), также дали положительные результаты. Учитывая значение гипоталамуса для эмоций, а также возникновение общих судорог при эмоциональном возбуждении или при раздражении заднего отдела гипоталамуса, рекомендуется определить значение гипоталамуса для этого генерализованного подкоркового судорожного разряда.

После получения описанного Гельгорном типичного судорожного разряда, вызванного инъекцией стрихнина, интересно повторить опыт с асфиксией после двухстороннего и одностороннего повреждения ретикулярной формации. Целесообразно также поставить опыт с асфиксией после введения стрихнина в ретикулярную формацию и затем повторить его после повреждения заднего отдела гипоталамуса. Мы полагаем, что асфиксия вызовет судорожный разряд после введения стрихнина в ретикулярную формацию. Подобный эксперимент еще никогда не ставился. Если его результаты окажутся отрицательными, то можно изучить роль ретикулярной формации в возникновении судорожного разряда под влиянием асфиксии на фойе внутривенного введения стрихнина и установить, препятствует ли повреждение ретикулярной формации возникновению такого разряда. Сочетая эти пробы с другими экспери-

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

593

ментальными повреждениями, можно определить относительную роль гипоталамуса и ретикулярной формации в судорожном разряде при асфиксии. Более того, можно установить значение различных подкорковых структур для распространения судорожной активности. В исследовании Гельгорна отмечалось, что эзерин способствует облегчению подобного судорожного разряда. Поскольку было установлено, что в диффузной активации коры со стороны ретикулярной формации холинэргическая и адренэргическая передача играет известную роль, интересно было бы исследовать, не происходит ли облегчение судорог под влиянием адреналина. Редкие случаи возникновения диффузного судорожного разряда не во время самой асфиксии, а после восстановления доступа воздуха можно считать показателем роли адреномедуллярного гормона, секреция которого в этот момент сильно возрастает [320]. Для подтверждения этого предположения рекомендуется установить: 1) влияет ли на подкорковый судорожный разряд временная перевязка вен надпочечников; 2) облегчается ли этот судорожный разряд при внутривенном введении адреналина или норадреналина.

Роль тормозной системы при экспериментальных судорогах

В ряде работ [891] было показано, что раздражение хвостатого ядра или интраламииарных ядер таламу-са с низкой частотой (5 в 1 сек) вызывает синхронизированные потенциалы коры, а раздражение этих же структур, а также заднего отдела гипоталамуса или ретикулярной формации с высокой частотой (100 в 1 сек) вызывает десинхронизацию в ЭЭГ. Далее было показано [321], что слабое раздражение заднего отдела гипоталамуса и ретикулярной формации вызывает подавление разрядов, вызванных нанесением стрихнина на кору, а применение сильных раздражителей усиливает эти судорожные явления (при частоте в обоих случаях 100 в 1 сек). Поскольку считается, что судорожные разряды являются результатом гиперсинхронизации, было бы интересно исследовать влияние тормоз-

594                                                                   глава xxvi

ной системы на судорожные разряды. Можно рекомендовать следующие эксперименты:

I. Исследование судорожных разрядов, вызванных нанесением стрихнина на кору. Условия эксперимента подробно описаны в работе Гельгорна [321].

1. При раздражении гипоталамуса или ретикулярной формации с частотой 100 в 1 сек в течение 5 сек установить порог (напряжение) для:

а) подавления или ослабления;

б) возрастания интенсивности и частоты судорожных разрядов.

2. Повторить опыт на фоне раздражения с низкой частотой хвостатого ядра или интраламинарных ядер, которое вызывает появление веретен в обычной ЗЭГ (без применения стрихнина). Определить, усиливаются или ослабляются эффекты, полученные в опыте 1, а и б.

II. Исследование судорожных корковых разрядов, вызванных электрическим раздражением.

Использовать условия эксперимента Ганглоффа и Монье [280] на ненаркотизированном кролике, у которого судорожные разряды вызываются электрическим раздражением коры, и определить, влияет ли на эти судорожные разряды раздражение хвостатого ядра с низкой частотой, вызывающее веретена в контрольных условиях.

ДРУГИЕ ПРОБЛЕМЫ НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

Влияние хвостатого ядра на сенсорную кору

Хотя известно, что раздражение хвостатого ядр оказывает тормозное влияние на вызванные раздра) нием коры движения [640] и судороги [290а] и привод* к возникновению веретен в ЭЭГ [891], систематичес* исследование влияния хвостатого ядра на сенсорпх кору не производилось. Рекомендуется провести и дующие исследования:

1. Изучить влияние низкочастотного раздражения хвостатого ядра на стрихнинные разряды, вызванные локальным нанесением стрихнина на сенсорные проекционные зоны коры.

I

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

595

2. Изучить влияние раздражения хвостатого ядра на специфические потенциалы, вызванные в соответствующей проекционной зояе зрительными или слуховыми раздражениями; подобный эксперимент можно провести также после предварительного локального нанесения стрихнина; следует ожидать, что в этих условиях судорожная активность ограничится соответствующей проекционной зоной.

3. Поскольку показано [347, 349], что раздражение гипоталамуса или болевое раздражение облегчает реакцию сенсорной проекционной зоны на слуховые и зрительные раздражения, интересно проверить, затормаживается ли этот эффект во время низкочастотного раздражения хвостатого ядра.

4. Интересно исследовать влияние высокочастотного (100 в 1 сек) раздражения хвостатого ядра в условиях, перечисленных в пп. 1—3. Известно, что этот вид раздражения вызывает диффузное возбуждение коры головного мозга, такое же, как при раздражении заднего отдела гипоталамуса или ретикулярной формации. Можно ожидать, что этот вид раздражения приведет к усилению сенсорных реакций.

---

Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 281; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!