Индукция и реакция. Детерминация и компетенция
Основной индуктор (верхняя губа бластопора и развивающаяся из этой области хордомезодерма) был назван «организатором». Это наименование преувеличивает его роль. В сущности он только определяет энергичное перемещение клеток, характер движений материала и при установлении контакта с эктодермой выбор одного из двух возможных направлений развития эктодермы: в сторону развития эпидермиса или в сторону развития нервной пластинки. Одновременно материал «организатора» сам «организуется» под влиянием развивающейся нервной пластинки. Правильнее говорить просто об индукции, причем следует помнить, что в явлениях индукции выражается результат взаимодействия известных частей, т. е. что влияние имеет двусторонний характер. Индукция проявляется во взаимодействующей системе, состоящей по меньшей мере из двух частей. Более активную часть совершенно условно называют индуктором (или эвокато-Р°м), а менее активную часть, отвечающую явной реакцией, можно назвать так же условно реактором.
Реагирующая ткань далеко не индифферентна — она способна лишь к немногим реакциям и к тому же меняется по мере
254 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
развития. Она способна реагировать лишь в определенное время, когда она достигает известной степени зрелости. Кроме того, она и сама оказывает обратное воздействие на индуктор или сама приобретает свойства индуктора. Последнее также доказано многочисленными опытами пересадки частей нервной пластинки.
|
|
|
При пересадке части верхней губы бластопора на другое место или пересадке куска хордомезодермы под эктодерму другого зародыша (на стадии бластулы или гаструлы) индукция вовсе не наступает в любое время — добавочная нервная пластинка на ненормальном месте закладывается точно в то же самое время, когда закладывается и нормальная нервная пластинка. Только в нормальное время она «компетентна» к ответной реакции. Во время уже наступившей ыейруляции, когда выявляется закладка нормальной нервной пластинки, вся остальная эктодерма теряет свою нейральную компетенцию. Возможно, что это связано с израсходованием материала нижнего слоя эктодермы для образования нормальной нервной пластинки. Пересадки губы бластопора или хордомезодермы тогда уже не могут вызвать реакции образования добавочного зачатка нервной системы.
В результате индукции наступает прочное, необратимое определение судьбы обеих частей эктодермы. После закладки материал нервной пластинки окончательно детерминирован и при любых пересадках (а также при культивировании в эксплантате) дает начало только частям нервной системы. Вся остальная эктодерма также окончательно детерминирована и при любых пересадках дает начало только эпидермису. Детерминация зачатка есть процесс, зависимый от другого зачатка (индуктора) или от наличия известных веществ внутри клеток зачатка. Детерминированные зачатки в дальнейшем развиваются уже путем самодифференцирования. Конечно, эти процессы не наступают мгновенно, они развиваются постепенно, по этапам, в течение которых детерминация меняется от лабильной, еще обратимой при изменении условий развития, до прочной, необратимой. По мере прохождения последовательных этапов детерминации меняется иногда не только количественное ее выражение, но и качественное. На стадии ранней гаструлы эктодерма спинной ее части еще недетерминирована. На стадии средней гаструлы детерминация имеет лишь весьма общий характер и ведет к развитию (в эксплантате) лишь небольших нервных образований. Позднее детерминация оказывается более полной и ведет к развитию более крупных и лучше организованных зачатков головного и спинного мозга. К концу гаструляции и в начале нейруляции части нервной пластинки уже прочно и окончательно детерминированы: они дают начало различным отделам мозга точно согласно месту их происхождения. То же самое показывают и опыты пересадки. На стадиях гаструляции отдельные куски эктодер-мы, соответствующие будущей нервной пластинке, развиваются
|
|
|
|
|
|
Глава II . Регуляция формообразования у земноводных 255
на новом месте в обычный эпидермис, позднее из них развиваются целостные закладки нервной системы, а на стадиях нейруля-дяи такие же куски нервной пластинки дают только части мозга, строго соответствующие месту происхождения трансплантата. Вначале наступает детерминация органа вообще, а позднее детерминируются его отделы.
На первых стадиях нейруляции еще можно удалить часть закладки, и из оставшейся части разовьется вполне нормальная нервная система со всеми ее отделами. На более поздних стадиях развития нервной пластинки получившиеся дефекты уже не восполняются. Таким образом, ранние закладки нервной системы (это касается и закладок других органов) способны к регуляции, и при удалении ее части развиваются все же как одно целое, в котором наступает типичное расчленение. По мере дальнейшего развития это расчленение необратимо фиксируется.
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 514; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!