ДЕТЕРМИНИРОВАННОЕ РАЗВИТИЕ И РЕГУЛЯЦИЯ
Рассмотрим некоторые примеры регуляции формообразовательных процессов.
Развитие по унаследованной программе
Такой тип регуляции легко устанавливается хотя бы при сравнении развития икры разных видов рыб в одном водоеме (или сосуде) в совершенно одинаковых условиях или при сравнении развития яиц различных птиц в одном и том же инкубаторе. В этих случаях развиваются мальки рыб и выклевываются птенцы со всеми характерными особенностями того вида, от которого получены зрелые и нормально оплодотворенные яйца. Ясно, что развитие этих особенностей связано с происхожде-
i
Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 233
вием яиц и определяется наследственными их свойствами. Тот j#e опыт можно произвести и с наследственными уклонениями (мутациями) и даже с уродствами, если только они жизнеспособны. В одинаковых условиях развития их потомство вполне закономерно отличается от «нормальных» особей. «Программа» развития оказывается у мутаций определенным образом измененной, и эта измененная программа передается По наследству и дальнейшему потомству (по определенным законам).
Как развертывается развитие по унаследованной программе, можно иногда и непосредственно наблюдать уже на первых
* ис. 2. Дробление асцидий. Распределение материала при дроблении яйца Ще1а [Кюн,1955]
I г
9 первое, второе и третье деления дробления; б — схема дробления; 7 — 64-леточная стадия; « — 76—112-клеточный эмбрион, вид с левой стороны; А, В, а, ~~ обозначения бластомеров; Ch — материал хорды; Ek — материал эктодермы;
|
|
|
"-материал энтодермы; М—материал мезодермы; Mch — материал мезенхимы; и —материал миобластов; JV —материал нервной системы
234 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
стадиях развития оплодотворенного яйца. Это касается в особенности яиц многих червей, особенно высших, моллюсков, асцидий (рис. 1) и некоторых других животных. В готовом яйце асцидии (Styela) можно различить внутреннюю массу желтка и поверхностный слой цитоплазмы, содержащей желтые пигментные зерна. Ядро яйца, располагающееся вначале в середине желтка, перемещается вместе с окружающей его прозрачной цитоплазмой к поверхности яйца, где происходят деления созревания. Одновременно с первым делением созревания прозрачная цитоплазма растекается по поверхности в направлении к экватору яйца. Непосредственно после оплодотворения возникают потоки цитоплазмы, перераспределяющие все содержимое яйца. Желток перемещается к одному полюсу (анимальному), а желтый пигмент — к другому. Яйцо сперматозоида сближается с ядром яйца, и они оба вместе с окружающей прозрачной цитоплазмой передвигаются в направлении к экватору, под которым концентрируется желтый пигмент, серпообразно охватывающий половину яйца («желтый полумесяц»). После первого деления дробления яйца происходят дальнейшие перемещения — желток перетекает обратно к нижнему, вегетативному полюсу, прозрачная цитоплазма, собравшаяся вокруг ядер, перетекает к верхнему — анимальному полюсу. Под экватором, на стороне противоположной желтому полумесяцу, концентрируется светло-серая цитоплазма в виде подобного же серого полумесяца.
|
|
|
После образования желтого полумесяца, яйцо, имевшее раньше радиально-симметричную организацию, получает двустороннюю симметрию. Веретено первого деления дробления становится перпендикулярно к плоскости симметрии, и соответственно первая плоскость дробления разделяет яйцо по плоскости симметрии на две совершенно равные половинки (первые два бластомера), содержащие каждая по половине от каждого полумесяца. Эти половинки яйца зеркально-симметричны и дают начало правой и левой половине тела. По мере дальнейших клеточных делений яйцо дробится последовательно на 4, 8, 16, 32, 64 бластомера и т. д. При этом происходит совершенно определенное распределение плазменных субстанций яйца по бластоме-рам, и в дальнейшем развитии эти разные бластомеры дают начало различным, вполне определенным, органам животного. Так, на стадии 32 клеток (бластомеров) в вегетативной половине яйца 6 клеток получают желтую цитоплазму яйца и дадут впоследствии начало мезодерме (т. е. мезенхиме ж мускулатуре), остальные клетки вегетативного полюса содержат желток и дадут начало энтодерме (главным образом, кишечнику). Клетки верхней»; анимальной, половины яйца дадут начало эктодерме (главным образом покровам). На стадии 64 клеток в анимальной полови0е яйца имеются 26 эктодермальных клеток, содержащих прозрачну10 цитоплазму (с очень малым количеством желтка), и 6 клеток
|
|
|
Глава I . Детерминированное развитие и регуляция 235
будущей нервной пластинки. В состав последней входят, кроме того, 4 клетки вегетативной половины. Все 10 клеток нервной пластинки (зачатка всей нервной системы) богаты цитоплазмой и содержат вещество серого полумесяца. Под нервной пластинкой помещаются 4 богатых желтком клетки вегетативной половины, содержащие также вещество серого Полумесяца. Это зачаток центральной скелетной оси (хорды) личинки. В вегетативной половине яйца имеются сверх того 10 богатых желтком энтодермальных клеток (зачатки кишки), 10 светло-желтых клеток будущей мезенхимы (промежуточная ткань дающая, между прочим, начало кровеносной системе) и 4 темно-желтых клетки — образователи будущей мускулатуры. Последние 14 клеток получают субстанцию желтого полумесяца, богатую митохондриями, содержащими окислительные ферменты. Во время дальнейшего развития все клетки сохраняют строго симметричное расположение и дают начало совершенно определенным частям зародыша и личинки. На рис. 1 и 2 показано распределение субстанций яйца по продуктам его дробления и дальнейшее развитие организации личинки асцидий. Это развитие связано, следовательно, с закономерным перемещением и распределением определенных веществ, содержащихся уже в плазме зрелого яйца. Правда, исследования показали, что видимые субстанции — желток, желтый и серый пигменты — являются лишь индикаторами, отмечающими известные области яйца, но вовсе не определяющими направление их развития. Дифференциальное развитие частей связано с различным состоянием и составом цитоплазмы, содержащей особенно в поверхностных, более плотных слоях некоторые более активные вещества. Эти вещества определяют ход развития соответствующих клеток, а одновременно способствуют и распределению более пассивных субстанций, используемых при нормальном развитии соответствующих органов.
|
|
|
Развитие, связанное с таким распределением формообразовательных веществ называют «мозаичным» (по аналогии с созданием мозаичных картин путем распределения цветных камней), или «детерминированным» (т. е. предопределенным). Оно является ярким примером простого развития по унаследованной программе. Однако и в таких случаях всегда имеются хотя бы некоторые элементы истинной регуляции, т. е. частичного восстановления нормы при ее нарушениях. При искусственном Удалении бластомеров, содержащих материал будущих органов, в развивающейся личинке эти органы полностью отсутствуют. Можно отделить друг от друга оба первых бластомера. каждый из них развивается самостоятельно в половинную личинку, содержащую одни только правые или одни только левые органы. Однако такие личинки могут принять почти нормальную внешность, так как половинки непарных органов перекраиваются: эктодерма одной стороны разрастается и покрывает
236 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
Рис. 2. Развитие асцидий [Кюн, 1955]
1 — медианный срез 76—112-клеточного эмбриона Styela partita (ср. рис. 1, 8); 2 я 4, — стадии гаструляции у Giona intestinalis (2 — срез немного латеральнее медианной плоскости; 4 — поперечный срез); 3 — нейруляция у Glavelina rissoana, начинающееся обособление туловища и хвоста; 5 — более поздняя нейрула; 6 — личинка Ascidiella scabra; Au—глаз; Ch — хорда; Da — кишка; Еп — энтодерма; Geh -~ мозг; Нр — присоски; Mch — мезенхима; Ми — мускульные, клетки; N — закладка нервной системы; St — статолит
Глава I . Детерминированное развитие и регуляция 237
дефектную сторону, половина нервной пластинки и половина энтодермального зачатка замыкаются в нервную и кишечную трубки. Следовательно, некоторая регуляция (в узком смысле) все же возможна.
При мозаичном развитии судьба каждой части определяется внутриклеточным материалом, полученным в процессе дробления из цитоплазмы яйца. Однако одновременно имеются и некоторые формообразовательные взаимовлияния. Нормально на переднем конце тела за счет его эктодермы развиваются три присоски, служащие для прикрепления личинки к субстрату перед ее преобразованием в сидячую асцидию. На изолированной эктодерме присоски никогда не развиваются. В отсутствие энтодермы, как и в отсутствие нервной трубки, присоски также не развиваются. Если повернуть анимальную половину зародыша (в которой нормально развиваются присоски) на 180° по отношению к вегетативной, то присоски развиваются совершенно нормально на переднем конце тела, а не на заднем. Это доказывает, что материал закладки не предопределен заранее в передней части эктодермы (она ведь была повернута назад, и, следовательно, присоска должна была бы развиться сзади). Оказывается присоски могут развиваться в любой части эктодермы, вступающей в определенную связь с закладками кишечника и нервной системы. В этом выражается значение взаимовлияния зачатков, которое особенно характерно для регуляционного типа развития. Это показывает, что развитие организма не бывает совершенно строго предопределенным одним только распределением субстанций, содержащихся в зрелом яйце. Известное значение всегда имеют и взаимовлияния различных частей зародыша. У зародышей асцидий и некоторых других животных эти взаимовлияния не играют большой роли и способность к регуляции у них невелика. Тем интереснее отметить, что в противоположность зародышам взрослые асцидий обладают чрезвычайно высокой способностью к регуляции в случае повреждений и даже к восстановлению всей своей организации из отдельных частей.
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 386; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!